Фаза абсолютной и относительной рефрактерности. Абсолютная рефрактерность

Одним из самых значительных различий в сексуальной реакции полов является наличие рефрактерного периода в мужском цикле реагирования. Мужчинам обычно нужен какой-то минимум времени после оргазма, прежде чем они почувствуют еще один пик. Большинство женщин не испытывают такой физиологически обусловленной «фазы остановки».

В литературе есть много дискуссий о том, почему только у мужчин есть рефрактерный период. Кажется правдоподобным существование какого-то кратковременного неврологического сдерживающего механизма, который приводится в действие в результате эякуляции. Трое британских ученых провели интересное исследование, которое показало правильность такого мнения (Barfield et al., 1975). Эти исследования доказывают, что некоторые последовательности химических реакций между средней частью мозга и гипоталамусом, участвующие, как было выявлено ранее, в регуляции сна, связаны и с тормозящим эффектом после оргазма у мужчин. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые провели опыты на крысах и уничтожили у них участок вентральной медиальной петли (ventral medial lemniscus) в их химической цепи. Для сравнения ученые хирургически удалили три другие области в гипоталамусе и в средней части мозга у разных крыс. Последующие наблюдения за сексуальным поведением испытуемых крыс показали, что удаление вентральной медиальной петли оказывает очень сильное влияние на рефрактерный период, сокращая его продолжительность в два раза.

Еще одно исследование на крысах предоставило более детальные данные о том, что мозг участвует в формировании рефрактерного периода у мужчин. В двух исследованиях у крыс были уничтожены большие области под гипоталамусом, что привело к учащению эякуляций у испытуемых животных (Heimer & Larsson, 1964; Lisk, 1966). Еще одно исследование показало, что электрическая стимуляция задней части гипоталамуса может резко уменьшить у крыс интервалы между копуляциями (Caggiula, 1970).

Некоторые специалисты полагают, что ответ на загадку рефрактерного периода кроется в потере семенной жидкости во время оргазма. Но большинство исследователей скептически отнеслись к этой идее, потому что неизвестно, какая субстанция в выделяемом семени может рассматриваться как утечка энергии или как заметное понижение гормонального уровня либо какие-либо другие биохимические объяснения.

Еще одно исследование предполагает, что рефрактерный период у мужчин объясняется эволюцией и ее целями, поскольку конечная цель выживания видов наиболее эффективно достигается, если мужчины испытывают «остановку» после оргазма; а женщины нет. В соответствии с этой теорией женщины получают преимущество и могут продолжать совокупляться не с одним мужчиной. Такая практика увеличивает количество спермы в репродуктивном тракте женщины, и вероятность беременности повышается. Дополнительное количество спермы также ведет к тому, что активно происходит естественный отбор наиболее приспособленных особей (наиболее быстрых пловцов, долгожителей и т. д.). Доказательства в пользу этой теории слабы, однако сам тезис, тем не менее, провокационный. Какие бы ни были причины, рефрактерный период распространен не только у человеческих представителей мужского пола, но и у самцов буквально всех видов, о которых у нас имеются данные, в том числе у крыс, собак и шимпанзе.

Множественные оргазмы.

Различия между полами возникают еще и в третьей области паттернов сексуального реагирования: в способности испытывать множественные оргазмы (multiple orgasms). Выражаясь техническим языком, термин множественные оргазмы определяет переживание нескольких оргазмов за короткий период времени.

Множественные оргазмы (multiple orgasms). Переживание более чем одного оргазма за короткий период времени.

Хотя у исследователей есть разные мнения о том, какой именно опыт можно считать опытом множественного оргазма, для наших целей мы можем сказать, что если у мужчины или женщины наблюдается два и более сексуальных пика за короткий период времени, то этот человек испытывает множественный оргазм. Тем не менее существует отличие между мужчинами и женщинами, которое данным определением часто затемняется. Для женщины вполне обычно испытывать несколько оргазмов подряд, которые отделены во времени очень короткими интервалами (подчас всего лишь секундами). А вот мужские оргазмы, наоборот, как правило, более разделены во времени.

Какое количество женщин обычно испытывает множественные оргазмы? Кинси (1953) указывал, что приблизительно 14% в его выборке испытуемых женщин обычно переживали множественные оргазмы. В результате опроса читателей журнала «Психология сегодня», проведенного в 1970 году, была выявлена цифра 16% (Athanasiou et al., 1970).Обзоры данных о наших собственных студентах за несколько лет показали, что приблизительно такой же процент женщин испытывает больше одного оргазма во время одного совокупления.

На первый взгляд может показаться, что только ограниченное число женщин обладает способностью испытывать множественные оргазмы. Тем не менее исследования Мастерса и Джонсон показали, что это предположение ошибочно:

«Если способная испытывать регулярные оргазмы женщина соответствующим образом стимулируется в течение короткого периода времени после первого оргазма, она чаще всего может испытать второй, третий, четвертый и даже пятый и шестой оргазмы, прежде чем полностью насытится. В отличие от мужчин, которые, как правило, не в состоянии испытывать больше одного оргазма за короткий период времени, многие женщины, особенно когда стимулируют их клитор, могут регулярно испытывать по пять или шесть полноценных оргазмов в течение всего нескольких минут» (1961, р. 792).

Итак, оказывается, что большинство женщин способны испытывать множественные оргазмы, но, по-видимому, только незначительное число женщин испытывают их на самом деле. Почему существует такой разрыв между способностями и действительным опытом? Ответ заключается в источнике стимуляции. Отчет Кинси, опрос, проведенный журналом «Психология сегодня» и наши собственные опросы студентов, упоминаемые ранее, основаны на данных по показателям оргазма во время пенисно-вагинального совокупления. По ряду причин, в том числе и из-за склонности мужчин останавливаться после собственного оргазма, женщины редко продолжают коитус после первоначального оргазма. Зато, как продемонстрировали некоторые исследователи, мастурбирующие женщины или женщины, находящиеся в сексуальной связи с другими женщинами, гораздо чаще после достижения первоначального оргазма продолжают совокупление или стимуляцию вплоть до получения дополнительных оргазмов (Athanasiou et al., 1970; Masters & Johnson, 1966).

Проводя данную дискуссию, мы вовсе не подразумеваем то, что все женщины должны обязательно испытывать множественные оргазмы. Наоборот, многие женщины могут предпочитать такой сексуальный опыт, когда они переживают один оргазм или вообще не испытывают оргазма. Данные о способностях женщин к множественным оргазмам не нужно интерпретировать таким образом, что женщины «должны» так реагировать. Это может привести к формированию нового непререкаемого сексуального стандарта. Следующие цитаты иллюстрируют тенденцию устанавливать такие стандарты:

«Когда я росла, то считалось, что любая молодая незамужняя женщина, которая получала удовольствие от секса и активно искала сексуальных приключений, - распущенная женщина или женщина с психическими отклонениями. Теперь мне говорят, что я должна испытывать несколько оргазмов каждый раз, когда я занимаюсь любовью, чтобы считаться «нормальной». Как сильно изменились наши представления о нормальном и здоровом - когда мы из пуританских, незаинтересованных людей должны превратиться в невероятное создание, которое несколько раз кончает по сигналу.» (Из авторских архивов)

«Иногда мужчины спрашивают меня, почему я кончаю только один раз. Как будто они хотят, чтобы я это делала для них. По правде говоря, одного оргазма мне вполне достаточно для удовлетворения. Иногда мне приятно, что меня даже не волнует, достигну я оргазма или нет. Все эти акцентирования достижений множественных оргазмов меня действительно охлаждают и вызывают отвращение.» (Из авторских архивов)

Как уже отмечалось раньше, у мужчин множественные оргазмы бывают значительно реже. Множественные оргазмы чаще всего наблюдаются у очень молодых мужчин, а с возрастом частота оргазмов у мужчин снижается. Уже мужчины - студенты колледжа редко испытывают больше одного оргазма во время сексуального совокупления. Тем не менее Алекс Комфорт (Comfort, 1972) утверждает (и мы согласны с этим мнением), что большинство мужчин, вероятно, гораздо более способны на множественные оргазмы, чем они себе это представляют. Многие мужчины на протяжении нескольких лет мастурбации приучились кончать как можно быстрее, чтобы их не заметили. Такой психологический настрой вряд ли поощряет подростка продолжать экспериментирование после наступления первого оргазма. В процессе последующих экспериментов, однако, многие мужчины могут сделать открытия, подобные описанному в приведенном ниже размышлении, принадлежащем мужчине средних лет:

«Мне никогда не приходило в голову, что я могу заниматься любовью после оргазма. В течение 30 лет моей жизни я всегда считал оргазм сигналом окончания полового акта. Наверное, я реагировал так по всем причинам, которые вы указывали на наших занятиях, и еще нескольким, о которых вы ничего не сказали. В тот вечер, когда вы рассказывали о рефрактерном периоде, моя жена пришла вместе со мной. По дороге домой мы обсуждали эту тему, и на следующий день решили поэкспериментировать. Ну, скажу я вам, я был так зол на себя, когда понял, что за все эти годы потерял столько действительно замечательного. Я обнаружил, что могу испытывать больше чем один оргазм за раз, и хотя мне требуется много времени, чтобы снова возбудиться, сам путь к достижению этого состояния доставляет мне огромное удовольствие. Моей жене это тоже нравится!» (Из авторских архивов)

Существуют также данные о том, что некоторые мужчины действительно в состоянии испытывать несколько оргазмов за очень короткий период времени. В одном исследовании 13 мужчин указали, что они могут испытывать ряд оргазмов до эякуляции перед финальным оргазмом с эякуляцией. Большинство этих мужчин указывали, что они испытывают от 3 до 10 оргазмов во время одного занятия сексом. К сожалению, только одного из этих 13 мужчин изучали в лаборатории и его заявления подтвердились физиологическими данными. По-видимому, разгадка этих множественных реакций состояла в том, что эти мужчины имели способность сдерживать эякуляцию, поскольку их окончательный оргазм в серии оргазмов сопровождался эякуляцией и приводил к рефрактерному периоду (Robbins & Jensen, 1978).

Совсем недавно ученые Мэриан Данн и Ян Трост сообщили о результатах интервью с 21 мужчинами в возрасте от 25 до 69 лет, которые утверждали, что они обычно, хотя и не всегда, испытывали множественные оргазмы. В научных целях ученые определили эти множественные оргазмы у мужчин как «два или более оргазма с эякуляцией или без эякуляции либо только с очень ограниченной детумесенцией (detumesence) (потерей эрекции) во время одного полового акта» (1989, р. 379). Сексуальные паттерны испытуемых варьировали. Некоторые мужчины испытывали эякуляцию после первого оргазма, за которым следовали более «сухие» оргазмы. Остальные мужчины сообщали, что они испытывали несколько оргазмов без эякуляции, после которых наступал окончательный оргазм с эякуляцией. А другие мужчины указывали, что их оргазм представлял какой-то вариант этих двух.

Наконец, как показало одно недавнее исследование, задокументированное в лабораторных условиях, один 35-летний мужчина испытал 6 оргазмов, каждый из которых сопровождался эякуляцией, с интервалом в 36 минут между первым и последним оргазмом (Whipple et al., 1998). Участник этого исследования сообщил также, что он испытывал такие множественные оргазмы с эякуляцией с 15 лет.

Эти исследования дают нам множество доказательств того, что некоторые мужчины действительно переживают несколько оргазмов. Если эти данные в конечном итоге подтвердятся и если все больше мужчин узнают о своей способности испытывать множественные оргазмы, то будущие опросы, вероятно, смогут выявить то, что процент мужчин, испытывающих более одного оргазма в течение одного занятия сексом, в отличие от нынешних представлений, приблизится к таким же данным о женщинах.

Вовсе не обязательно, что занятия любовью всегда должны заканчиваться эякуляцией. Многие мужчины могут находить удовольствие в продолжении сексуальной деятельности после оргазма:

«В сексе для меня самое лучшее - это снова заняться любовью после первого оргазма. Мне достаточно легко снова достичь эрекции, хотя я редко повторно испытываю оргазм во время одного и того же полового акта. Во второй раз я могу полностью сконцентрироваться на реакциях партнера и не отвлекаться на собственное все возрастающее возбуждение. Темп второй части обычно неторопливый и расслабленный, и психологически для меня все это очень воодушевляюще.» (Из авторских архивов)

Итак, множественные оргазмы следует рассматривать не в качестве конечной цели, к которой надо стремиться во что бы то ни стало, а скорее как область для новых исследований. Если мужчины и женщины спокойно и без напряжения воспользуются этой открывающейся перед ними возможностью, то они смогут более полно раскрыть свой сексуальный потенциал.

<Вопрос для критического размышления. В целом оказывается, что у женщин больше возможностей достичь оргазма, испытывать оргазм в результате разных способов стимуляции, но и вместе с тем больше проблем с достижением оргазма, чем у мужчин. Какими бы факторами вы могли объяснить такую вариацию в паттерне женского оргазменного реагирования?>

Резюме главы.

Под абсолютным рефрактерным периодом понимают такое состояние сердца, при котором любой силы раздражитель не в состоянии вызвать активацию и сокращение сердца. При эффективном рефрактерном периоде сердце способно активироваться, но вследствие слабости электрического импульса сокращение миокарда не развивается. Эффективный рефрактерный период слагается из абсолютного рефрактерного периода и периода, в течение которого возникает слабое электрическое активирование миокарда без распространения импульса. Под относительным рефрактерным периодом понимают период, когда более сильный, чем обычно (суперпороговый), раздражитель в состоянии активировать миокард и вызвать сокращение сердца. Эффективный и относительный рефрактерные периоды суммируются в тотальный рефрактерный период. Этому периоду на электрокардиограмме соответствует интервал Q - Т (электрическая систола желудочков).

Вслед за окончанием относительного рефрактерного периода начинается период супернормальности. Он находится в начале диастолы и часто совпадает с волной U на электрокардиограмме. В этот период возбудимость миокарда повышена. Даже субпороговый (то есть незначительной силы, слабее обычного, нормального) раздражитель в состоянии вызвать сильное электрическое активирование и развитие различных тахиаритмий сердца. Следовательно, существуют два сравнительно коротких периода сердечного цикла, во время которых возбудимость сердца повышена: уязвимый и супернормальный. Эти периоды наиболее «опасны» развитием различных нарушений ритма сердца. Наконец за супернормальным периодом следует сердечная пауза (диастола), отражающая внерефрактерный период. Во время паузы порог возбудимости сердца низок, он постоянен для клеток сократительного миокарда.

Но самое большое значение среди факторов имеет частота сокращений сердца и вегетативная иннервация. При учащении сердечных сокращений укорачивается рефрактерный период, и наоборот. Симпатический нерв сокращает продолжительность рефрактерного периода, а блуждающий нерв, напротив, увеличивает его длительность.
Проводимость свойственна всем клеткам миокарда . Трансмембранный потенциал действия возникает в процессе автоматического раздражения клеток миокарда.

Потенциал действия клетки рабочего миокарда .
Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.

Проведение импульсов заключается в последовательном распространении потенциала действия, который возникает под влиянием импульсов, генерируемых синусовым узлом. Импульсы из синусового узла (или других источников автоматизма, электростимуляторов), воздействуя на мембраны клеток, перемещают ионы. После достижения порогового потенциала соседних клеток ионы натрия быстро движутся внутрь их. Это движение выражается потенциалом действия, деполяризующе влияющим на соседние клетки в виде цепной реакции. Цитоплазма автоматических клеток, миофибриллы, а также межклеточная жидкость обладают небольшим электрическим сопротивлением и хорошо проводят электрические (автоматические) импульсы. Через клетку проходит ток, который, воздействуя на соседние клетки, способствует дальнейшему распространению или проведению биоэлектрического возбуждения.

Скорость проведения импульсов по проводниковой системе и миокарду различна и зависит также от структурных и функциональных особенностей различных участков сердца.
Возбуждение предсердий через проводящие тракты, которые упоминались выше, распространяется в 2-3 раза быстрее, чем по миокарду предсердий.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (лат. refractorius невосприимчивый) - состояние возбудимых образований после предшествующего возбуждения, характеризующееся снижением или отсутствием возбудимости. Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах - Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Изменения возбудимости (см.) нервных и мышечных клеток связаны с изменениями уровня поляризации их мембран при возникновении процесса возбуждения (см.). При уменьшении величины мембранного потенциала возбудимость незначительно повышается, а если вслед за уменьшением мембранного потенциала возникает потенциал действия, то возбудимость полностью исчезает и мембрана клетки становится нечувствительной (рефрактерной) к каким бы то ни было воздействиям. Это состояние полной невозбудимости получило название фазы абсолютной Р. Для быстропроводящих нервных волокон теплокровных животных ее продолжительность составляет 0,4 мсек, для скелетных мышц 2,5-4 мсек, для мышц сердца - 250-300 мсек. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала сопровождается повышением уровня возбудимости и мембрана приобретает способность реагировать на сверхпороговые раздражители (фаза относительной Р.). В нервных волокнах относительная Р. длится 4-8 мсек, в мышце сердца - 0,03 мсек. Фаза относительной Р. сменяется фазой повышенной возбудимости (экзальтационная фаза Р.), к-рая характеризуется повышением возбудимости против исходного уровня и связана со следовой деполяризацией (отрицательный следовой потенциал). Последующая следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается вторичным снижением возбудимости, к-рая затем сменяется нормальной возбудимостью при восстановлении величины потенциала покоя мембраны.

Все фазы Р. связаны с механизмами возникновения и изменения мембранных потенциалов и обусловлены кинетикой проницаемости мембран для ионов (см. Биоэлектрические потенциалы). Продолжительность фаз Р. можно определить, применяя метод парных раздражений при разных интервалах между ними. Первое раздражение называется кондиционирующим - оно вызывает процесс возбуждения в возбудимой ткани; второе - тестирующее - показывает уровень возбудимости ткани и фазу Р.

На возбудимость и, следовательно, на продолжительность и выраженность отдельных фаз Р. могут оказывать влияние возрастные изменения, воздействие нек-рых лекарственных веществ, температурных и других факторов. Этим пользуются с целью управления возбудимостью ткани при лечении нек-рых заболеваний. Напр., удлинение фазы относительной Р. в мышце сердца приводит к снижению частоты его сокращений и устранению аритмии. Изменения Р., обусловленные нарушением ионных механизмов возникновения возбуждения, наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы и мышц.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Рефрактерный период - период половой невозбудимости у мужчин, наступающий после эякуляции.

Непосредственно по окончании полового сношения, завершившегося семяизвержением с оргазмом, у мужчины появляется абсолютная половая не возбудимость. Производится резкий спад нервного возбуждения, и никакие виды эротической стимуляции, включая проводимые партнершей ласки половых органов, не способны сразу же вызвать у мужчины повторную эрекцию.

На данной первой стадии рефрактерного периода мужчина абсолютно безразличен к действию сексуальных возбудителей. Через определенное время после семяизвержения (индивидуальное для каждого) наступает следующая, наиболее длительная стадия рефрактерного периода - относительная половая невозбудимость. Мужчине в данный период еще трудно самому настроиться на новую близость, но сексуальная активность партнерши, ее интенсивные и умелые ласки способны привести к возникновению у мужчины эрекции.

Длительность всего рефрактерного периода и его отдельных стадий существенно варьирует в зависимости от возраста мужчины и его половой конституции.

Если у подростков повторная эрекция может возникнуть уже через несколько минут после эякуляции, то у пожилых мужчин период половой невозбудимости может исчисляться днями. Некоторые мужчины (преимущественно в возрасте до 30-35 лет) имеют настолько замаскированный рефракторный период, что способны проводить повторные половые акты, не извлекая пенис из влагалища после первого семяизвержения. При этом может наблюдаться весьма кратковременное и только частичное ослабление эрекции, которая вновь быстро усиливается в процессе фрикций. Такие "сдвоенные" половые акты зачастую могут затягиваться до десятков минут, так как вслед за первым семяизвержением производится некоторое понижение возбудимости нервных центров, и в случае продолжения сношения повторная эякуляция наступает у мужчины уже через наиболее длительный отрезок времени.

У женщин период рефрактерности отсутствует. Г. С. Васильченко отмечает связь указанных особенностей сексуальности мужчин и женщин с их различной биологической ролью в процессе совокупления. Половое удовлетворение с биологической точки зрения - только награда за действия, направленные на продление рода. Поэтому в процессе эволюции закреплялись, прежде всего, те признаки, которые способствуют эффективному оплодотворению. В этом смысле основная роль мужчины в половом акте - отдача полноценной спермы, что маловероятно при многократных половых актах из-за уменьшения количества зрелых и подвижных сперматозоидов. Отсюда понятно, что рефракторный период после каждой эякуляции служит для ограничения сексуальной активности мужчины и способствует созреванию половых клеток, повышая оплодотворяющую способность спермы. Биологическая задача женщины заключается в восприятии спермы, поэтому она, наоборот, выигрывает при отсутствии рефракторного периода. Если бы после первого оргазма продолжение женщиной полового акта становилось невозможным, это существенно уменьшило бы вероятность оплодотворения.

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия , в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД) , каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД . В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД , может привести к формированию повторного ПД .

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе ПД , потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три - закрытое , открытое и инактивированное . У K+ каналов два основных состояния - закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время ПД , Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД , формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД , создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов , возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, "рабочих" Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.


Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Рефрактерность" в других словарях:

    - (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

    Невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

    - (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

    рефрактерность - и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка