Гистология (учение о тканях).

Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы - стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое.

Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.

Проводящие ткани.

Растение имеет два полюса питания: листья, осуществляющие воздушное питание, и корни, обеспечивающие почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути для транзита питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас.

Сосуды (трахеи) и трахеиды - проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) - трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. Средняя длина сосудов 10 см.

Трахеиды, как и сосуды - мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Длина трахеид в среднем 1 - 10 мм.

В зависимости от формы утолщений стенки сосуды и трахеиды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др.. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, .так как стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты последних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами.

Ситовидные трубки - проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц) имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.

Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, - каллозой.

По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды - это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация - прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей - прогрессивными.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы - ксилему и флоэму.

Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной .

Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом .

Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудисто-волокнистых, или проводящих, пучков.

Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик).

Пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы.

Коллатеральный - флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема - к центру.

Биколлатеральный - флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым.

Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму - амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему - амфикрибральный (у папоротников).

Радиальный - ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном строении. По числу выступов ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 выступа), триархные (3 выступа), тетрархные (4 выступа) и полиархные (более 4 выступов).

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича

Как и в организме животных, у растений есть отдельные транспортные механизмы, которые отвечают за доставку питательных веществ к отдельным клеткам и тканям. Сегодня мы обсудим особенности строения растений.

Что это такое?

Проводящими тканями называются те, по которым происходит движение растворов питательных веществ, необходимых для роста и развития растительного организма. Причиной их возникновения является выход первых растений на сушу. От корня к листьям, как несложно догадаться, движется восходящий поток растворов солей и прочих питательных веществ. Соответственно, нисходящий ток идет в обратном направлении.

Восходящий транспорт осуществляется посредством сосудов в древесной ткани (ксилемы), нисходящая же доставка - при помощи ситовидных структур в лубе коры (флоэмы). В общем-то, форма ксилем напоминает таковую у сосудов животных. Клетки их вытянутые, имеют выраженную продолговатую форму. Какие еще имеются особенности строения проводящей

Какими они бывают?

Следует знать, что бывают первичные и вторичные ткани этого типа. Давайте приведем стандартную их классификацию, так как наглядность материала улучшает его усвоение. Итак, вот простейшее строение проводящей ткани растений, представленное в виде таблицы.

Как вы уже могли понять, ксилема и флоэма относятся к сложной разновидности, так как за счет своей разнородной структуры они способны выполнять столь широкий перечень функций.

Основные структурные элементы ксилемы и флоэмы

Проводящая ткань	Структурные элементы
	Проводящие структуры	Механические элементы	Ткани запасающего типа
Ксилема	Трахеиды, стандартные сосуды	Волокна древесины	Паренхима древесного волокна
Флоэма	Трубки «сита», клетки-спутницы	Лубяные клетки и волокнистые структуры	Паренхима лубяного типа

Как видите, строение проводящей ткани растений какой-то сверхъестественной сложностью не отличается. Во всяком случае, оно намного проще, нежели у клеток высших млекопитающих.

Ксилема. Проводящие элементы

Самыми древними элементами всей проводящей системы являются трахеиды. Так называются клетки специфической формы, имеющие характерные, заостренные концы. Именно от них впоследствии произошли обычные волокна древесной ткани. Они имеют одеревеневшую стенку значительной толщины. Форма трахеид может быть самой различной:

• Кольцевидной.
• Спиралевидной.
• В форме точек.
• Споровидной.

Следует помнить, что попутно растворы питательных веществ фильтруются сквозь множественные поры, а потому скорость передвижения их достаточно низкая. Эти важные особенности строения проводящей ткани растений зачастую забываются.

У каких растений может встречаться этот структурный элемент?

Трахеиды можно найти практически у всех высших спорофитов. Низшие голосеменные в большинстве своем также имеют в своем строении данные структурные элементы, причем даже у них они играют весьма важную роль. Дело в том, что прочные стенки трахеид, о которых мы уже писали выше, позволяют им выполнять не только непосредственно проводящую функцию, но и быть поддерживающей, механической структурой. Это - важнейшие особенности строения проводящей ткани растений, от которых зависит очень многое.

Зачастую только они являются единственной поддерживающей структурой, которая придает телу растения необходимую прочность. Любопытно, но у всех (!) хвойных растений в древесине полностью отсутствуют какие-то специальные а прочность обеспечивается исключительно за счет обсуждаемых нами трахеид. Длина этих удивительных проводящих элементов может колебаться в пределах от нескольких миллиметров до пары сантиметров.

В общем-то, изучает эти особенности строения проводящей ткани растений 5 класс любой общеобразовательной школы, но зачастую вопрос о самых длинных сосудах у растений ставит в тупик даже студентов биологических факультетов.

Характеристика сосудов

Они представляют собой весьма характерный элемент в ксилеме покрытосеменных растений. На вид похожи на длинные и пустотелые трубки. Каждая из них образуется в результате слияния удлиненных клеток по схеме «стык в стык». Члеником сосуда называется каждая клетка, которая по своему функциональному строению повторяет таковое для трахеиды. Отметим, впрочем, что членики намного шире и короче их.

Какая категория учащихся должна знать эти особенности строения проводящей ткани растений? 5 класс, который начал проходить ботанику и строение растительного организма, уже может ориентироваться в самых простых вопросах данной тематики.

Процесс образования сосудов

Та ксилема, которая первой появляется в процессе развития растения, называется первичной. Ее закладка происходит в корнях и верхушках молодых побегов. В этом случае разделенные членики сосудов ксилемы нарастают на дистальных концах прокамбиальных тяжей. Сам сосуд появляется после их слияния, вследствие разрушения внутренних перегородок. Убедиться в этом можно, если посмотреть на их срез в микроскоп: внутри сохраняются ободки, которые как раз таки и являются остатками разрушенной перегородки.

Давайте вспомним, благодаря каким структурным элементам образуется проводящая ткань растений, и какие из них находятся в корне растения:

• Эпидермальная оболочка.
• Кора.
• Протодерма, которая постоянно обновляет лежащие выше слои.
• Верхушечная меристема, которая является основной зоной роста корня растения.
• От повреждения более нежные ткани защищает корневой колпачок.
• Внутри корня располагаются знакомые нам ткани: ксилема и флоэма.
• Образуются они, соответственно, из протофлоэмы и протоксилемы.
• Эндодермис.

Протоксилема (то есть первые образующиеся в растении сосуды) появляется на самой верхушке всех молодых осевых органов. Образование происходит непосредственно под слоем меристемы, то есть там, где окружающие сосуды клетки продолжают интенсивно расти и вытягиваться. Нужно отметить, что даже зрелые сосуды протоксилемы ничуть не теряют своей способности к растягиванию, так как их стенки еще не подверглись одеревенению.

Как правило, проводящие ткани цветковых растений такому уплотнению подвергаются достаточно рано, так как стеблю требуется поддерживать достаточно массивный и уязвимый цветок.

Вспомним, что отвечает за процесс затвердевания? Лигнин. А он как раз-таки откладывается в стенках «заготовок» сосудов или по спирали, или в кольцевидном направлении. Такое положение его слоев не мешает сосуду растягиваться. В то же время этот лигнин обеспечивает вполне приличную прочность молодых сосудов в растении, что предотвращает их разрушение при механических воздействиях.

Вот почему так важна проводящая ткань растений. Рисунок, который имеется на страницах этой статьи, наверняка поможет вам лучше разобраться в этом вопросе, так как наглядно демонстрирует основные составные части упомянутой ткани.

Образование метаксилемы

В процессе роста появляются новые сосуды, которые значительно раньше подвергаются процессу одеревенения. Когда заканчивается их формирование в зрелых частях растения, завершается процесс роста метаксилемы. Как же должен рассматривать школьный курс биологии строение проводящей ткани растений? 5 класс, как правило, ограничивается только лишь тем фактом, что в существуют сосуды. Дальнейшее изучение входит в программу обучения более старших учеников.

В то же время первые сосуды, образовавшиеся из протоксилемы, сначала растягиваются, а потом разрушаются полностью. Зрелые же структурные образования, которые возникли из метаксилемы, к вытягиванию и росту не способны в принципе. Фактически, это мертвые, очень жесткие и полые трубки.

Несложно обдумать биологическую целесообразность протекания данного процесса именно в этом направлении. Если бы эти сосуды появлялись сразу, они бы очень сильно мешали формированию всех окружающих тканей. Как и у трахеид, утолщения стенок сосудов можно разделить по следующим группам (в зависимости от их формы):

• Кольцевидные.
• Спиралевидные.
• Лестничной формы.
• Сетчатые.
• Пористые.

Обращаем ваше внимание на то, что длинные и полые трубки ксилемы, обладающие достаточной механической прочностью - идеальная система для доставки воды и растворов минеральных солей на большие расстояния. Движение жидкости по их полостям ничем не затрудняется, потерь воды и питательных веществ практически нет. Какие еще есть особенности строения проводящей ткани растений? Биология (6 класс среднего образовательного учреждения) рассматривает также взаимную проводимость стенок ксилем. Поясним.

Будучи схожими в этом отношении с трахеидами, ксилемы допускают перетекание воды посредством пор в стенках. Так как в них много лигнина, они обладают высокой механической прочностью, а потому не деформируются, кроме того, практически полностью отсутствует риск разрыва под давлением питательной жидкости. Впрочем, мы уже говорили о высочайшей важности этой отличительной черты ксилем, благодаря которой древесина многих видов деревьев отличается высокой прочностью и упругостью.

Именно крепким и одновременно упругим ксилемам обязаны своей прочностью древние корабли. Незаметная, но прочная проводящая ткань растений обеспечивала высокую стойкость длинных сосновых мачт, которые крайне редко ломались даже в самые жестокие штормы.

Проводящие структуры флоэмы

Рассмотрим проводящие материи, которые имеются в тканях флоэмы.

Во-первых, ситовидные структуры. Материалом их возникновения служит прокамбий, локализованный в первичной флоэме. Отметим, что при росте окружающих ее тканей протофлоэма быстро растягивается, после чего часть ее структур отмирает и полностью перестает функционировать. Метафлоэма заканчивает свое созревание после (!) того, как рост растения прекращается.

Прочие особенности

Так какие еще следует знать особенности строения проводящей ткани растений? 7 класс общеобразовательной школы должен изучать, помимо всего вышеописанного, еще и характеристики ситовидных структур, а также их клеток-спутниц. Давайте распишем этот вопрос чуть более подробно.

Особенно характерное строение имеют членики ситовидных структур. Во-первых, у них чрезвычайно тонкие в состав которых входит довольно много целлюлозы и пектина. Этим они сильно напоминают клетки паренхимы. Важно! В отличие от последних, при созревании у этих клеток полностью отмирает ядро, а цитоплазма «усыхает», распределяясь тонким слоем по внутренней стороне клеточной оболочки. Как ни странно, но они остаются живыми, но при этом зависящими от клеток-спутниц (напоминает отношения нейронов и астроцитов в мозгу животных).

Конечно, эти особенности строения проводящей ткани растений 6 класс обычно не рассматривает, но знать их полезно. Хотя бы для того, чтобы представлять себе сущность процессов, протекающих в растительном организме.

и клетки-спутницы

Итак. Членики ситовидной структуры образуют одно целое, будучи тесно связаны между собой. Клетка-спутница уникальна своей цитоплазмой: она у нее крайне густая, содержит огромное количество митохондрий и рибосом. Вы могли догадаться, что они обеспечивают питание не только самой «спутницы», но и ситовидного членика. Если клетка-спутник по какой-то причине погибает, гибнет и вся структура, которая с ней связана.

Сами ситовидные трубки легко отличить по имеющимся в их составе ситовидным пластинкам. Даже при использовании слабого светового микроскопа их легко можно заметить. Возникает она в том месте, где образовалось сочленение торцевых концов двух члеников. Логично, что эти пластинки находятся точно по ходу роста этих самых члеников.

Типы проводящих пучков

Есть ли еще какие-то особенности строения проводящей ткани растений? Биология считает таковыми некоторые аспекты строения проводящих пучков, о которых мы вкратце расскажем.

В любом высшем растении можно встретить упомянутые структуры. Они представляют собой специфического вида тяжи, располагающиеся в корнях, молодых побегах и прочих частях, которые постоянно растут. В состав этих пучков входят сосуды и уже обсуждаемые нами ранее механические поддерживающие элементы. Каждая такая структурная единица состоит из двух частей:

• Древесинный отдел. Состоит из сосудов и одеревенелых волокон.
• Лубяной участок. В его состав входят ситовидные структуры и

Очень часто вокруг пучков образуется защитный слой, который состоит из живых или отмерших паренхимных клеток. Кроме того, по своему строению они делятся на два вида:

• Полные - содержат ксилему и флоэму.
• Неполные - в их структуру входит только одна из этих тканей.

Классификация проводящих пучков по Лотовой

В настоящее время достаточно распространенной является стандартная классификация Лотовой, которая подразделяет проводящие пучки на следующие разновидности:

• Закрытые, коллатерального типа.
• Закрытые, биколлатеральной разновидности.
• Концентрического типа - ксилема располагается снаружи.
• Разновидность предыдущего вида, в которой ксилема - внутри.
• Радиальные пучки.

В общем-то, это практически все сведения, которые следует знать при изучении проводящих тканей растения в рамках школьной программы.

Проводящие ткани являются сложными, так как они состоят из нескольких типов клеток, их структуры, имеют вытянутую (трубчатую) форму, пронизаны многочисленными порами. Наличие отверстий на торцевых (нижних или верхних) участках обеспечивают вертикальный транспорт, а поры на боковых поверхностях способствует поступлению воды в радиальном направлении. К проводящим тканям относят ксилему и флоэму. Они имеются только у папоротникообразных и семенных растений. В проводящей ткани имеются как мёртвые, так и живые клетки
Ксилема (древесина) – это мертвая ткань. Включает в себя основные структурные компоненты (трахеи и трахеиды), древесинную паренхиму и древесинные волокна. Она выполняет в растении как опорную, так и проводящую функцию – по ней движутся вверх по растению вода и минеральные соли.
Трахеиды – мёртвые одиночные клетки веретеновидной формы. Стенки сильно утолщены вследствие отложения лигнина. Особенностью трахеид является наличие в их стенках окаймленных пор. Их концы перекрываются, придавая растению необходимую прочность. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своём пути помех в виде клеточного содержимого; от одной трахеиды к другой она передается через поры.
У покрытосеменных трахеиды развились в сосуды (трахеи) . Это очень длинные трубки, образовавшиеся в результате «состыковки» ряда клеток; остатки торцевых перегородок всё ещё сохраняются в сосудах в виде ободков- перфораций. Размеры сосудов варьируют от нескольких сантиметров до нескольких метров. В первых по времени образования сосудах протоксилемы лигнин накапливается кольцами или по спирали. Это даёт возможность сосуду продолжать растягиваться во время роста. В сосудах метаксилемы лигнин сосредоточен более плотно – это идеальный «водопровод», действующий на большие расстояния.
?1. Чем трахеи отличаются от трахеид? (Ответ в конце статьи)
?2 . Чем трахеиды отличаются от волокон?
?3 . Что общего у флоэмы и ксилемы?
?4. Чем ситовидные трубки отличаются от трахей?
Паренхимные клетки ксилемы образуют своеобразные лучи, соединяющие сердцевину с корой. Они проводят воду в радиальном направлении, запасают питательные вещества. Из других клеток паренхимы развиваются новые сосуды ксилемы. Наконец, древесинные волокна похожи на трахеиды, но в отличии от нее имеют очень малый внутренний просвет, поэтому, не проводят воду, но придают дополнительную прочность. А так же имеют простые поры, а не окаймленные.
Флоэма (луб) — это живая ткань, входящая в состав коры растений, по ней осуществляется нисходящий ток воды с растворенными в ней продуктами ассимиляции. Флоэма образована пятью типами структур: ситовидные трубки, клетки-спутницы, лубяная паренхима, лубяные волокна и склереиды.
Основой этих структур являются ситовидные трубки , образующиеся в результате соединения ряда ситовидных клеток. Их стенки тонкие, целлюлозные, ядра после созревания отмирают, а цитоплазма прижимается к стенкам, освобождая путь для органических веществ. Торцевые стенки клеток ситовидных трубок постепенно покрываются порами и начинают напоминать сито – это ситовидные пластинки. Для обеспечения их жизнедеятельности рядом располагаются клетки-спутницы, их цитоплазма активна, ядра крупные.
?5 . Как вы думаете, почему при созревании ситовидных клеток их ядра отмирают?
ОТВЕТЫ
?1. Трахеи многоклеточные структуры и торцевых стенок не имеют, а трахеиды одноклеточные, имеют торцевые стенки и окаймленные поры.
?2 . Трахеиды окаймленные поры и хорошо выраженный просвет, а у волокон просвет очень маленький и поры простые. Они так же отличаются функциями, трахеиды выполняют транспортную рол (проводящую), а волокна механическую.
?3. Флоэма и ксилема – обе проводящие ткани, их структуры имеют трубчатую форму, в их состав входят клетки паренхимы и механических тканей.
?4. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, их стенки целлюлозные, осуществляют нисходящий транспорт органических веществ, а трахеи образованы мертвыми клетками их стенки сильно утолщены лигнином, обеспечивают восходящий транспорт воды и минеральных веществ.
?5. По ситовидным клеткам происходит нисходящий транспорт и ядра, увлекаемые током веществ, закрывали бы значительную часть стовидного поля что приводило бы снижению эффективности процесса.

Этот тип относится к сложным тканям, состоит из по-разному дифференцированных клеток. Кроме собственно проводящих элементов, в ткани присутствуют механические, выделительные и запасающие элементы. Проводящие ткани объединяют все органы растения в единую систему. Выделяют два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму (греч.xylon - дерево; phloios - кора, лыко). Они имеют как структурные, так и функциональные различия.

Проводящие элементы ксилемы образованы мертвыми клетками. По ним осуществляется дальний транспорт воды и растворённых в ней веществ от корня к листьям. Проводящие элементы флоэмы сохраняют живой протопласт. По ним осуществляется дальний транспорт от фотосинтезирующих листьев к корню.

Обычно ксилема и флоэма располагаются в теле растения в определённом порядке, образуя слои или проводящие пучки. В зависимости от строения различают несколько типов проводящих пучков, которые характерны для определённых групп растений. В коллатеральном открытом пучке между ксилемой и флоэмой находится камбий, обеспечивающий вторичный рост. В биколлатеральном открытом пучке флоэма располагается относительно ксилемы с двух сторон. Закрытые пучки не содержат камбия, а отсюда к вторичному утолщению не способны. Можно встретить ещё два типа концентрических пучков, где или флоэма окружает ксилему, или ксилема - флоэму.

Ксилема (древесина). Развитие ксилемы у высших растений связано с обеспечением водного обмена. Так как чрез эпидерму постоянно выводится вода, такое же количество влаги должно поглощаться растением и добавляться к органам, которые осуществляют транспирацию. Следует учитывать, что наличие живого протопласта в проводящих воду клетках сильно замедляло бы транспорт, мёртвые клетки здесь оказываются более функциональными. Однако мёртвая клетка не обладает тургесцентностью, в связи с этим механическими свойствами должна обладать оболочка. Примечание: тургесценция - состояния растительных клеток, тканей и органов, при кото?ы? они становятся упругими вследствие давления содержимого клеток на их эластичные оболочки. Действительно, проводящие элементы ксилемы состоят их вытянутых вдоль оси органа мертвых клеток с толстыми одревесневшими оболочками.

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы - прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей - эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторы? растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм, приспособленных к сезонным изменениям климата, - периодически.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки. Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. В связи с этим после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое.Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются, а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд. Большинство покрытосеменных растений и некоторы? папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры. У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение - камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение - торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, в связи с этим такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними. Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у кото?ы? они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber - луб, forma - форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей - это тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называютсясердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами. Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, в связи с этим цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которы? откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку. Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько - сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см в час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Рис. Клеточное строение однолетнего стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 - система покровных тканей (снаружи внутрь; один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки, 4 - клетки-спутники, 5 - клетки лубяной паренхимы; 6 - клетки камбия, в крайних слоях растянутые, дифференцирующиеся; 7-9 клеточные элементы древесины: 7 - клетки сосудов, 8 - древесные волокна, 9 - клетки древесной паренхимы (7 , 8 и 9 показаны также крупно); 10 - клетки сердцевины.

Вода и минеральные вещества, поступающие через корень, должны достигать всех частей растения, в то же время вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, также предназначены для всех клеток. Таким образом, в теле растения должна существовать специальная система, обеспечивающая транспорт и перераспределение всех веществ. Эту функцию у растений выполняют проводящие ткани. Существует два типа проводящих тканей: ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме осуществляется восходящий ток: передвижение воды с минеральными солями из корня во все органы растения. По флоэме идет нисходящий ток: транспорт органических веществ, поступающих из листьев. Проводящие ткани являются сложными тканями, так как состоят из нескольких типов по-разному дифференцированных клеток.

Ксилема (древесина). Ксилема состоит из проводящих элементов: сосудов, или трахей, и трахеид, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функцию.

Трахеиды. Это мертвые вытянутые клетки с косо срезанными заостренными концами (рис.12).

Их одревесневшие стенки сильно утолщены. Обычно длина трахеид составляет 1-4 мм. Располагаясь в цепочку друг за другом, трахеиды образуют водопроводящую систему у папоротникообразных и голосеменных растений. Связь между соседними трахеидами осуществляется через поры. Путем фильтрации сквозь мембрану поры осуществляется и верти­кальный, и горизонтальный транспорт воды с растворенными минеральными веществами. Движение воды по трахеидам идет с медленной скоростью.

Сосуды (трахеи). Сосуды образуют наиболее совершенную проводящую систему, характерную для покрытосеменных растений. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мертвых клеток - члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия - перфорации. Благодаря этим отверстиям осуществляется быстрый ток воды. Сосуды редко бывают одиночными, обычно они располагаются группами. Диаметр сосуда - 0,1 - 0,2 мм. На ранней стадии развития из прокамбия ксилемы на внутренних стенках сосудов образуются целлюлозные, впоследствии одревесневающие, утолщения. Эти утолщения препятствуют сминанию сосудов под давлением соседних растущих клеток. Сначала образуются кольчатые и спиральные утолщения, которые не препятствуют дальнейшему удлинению клеток. Позже возникают более широкие сосуды с лестничными утолщениями, а затем пористые сосуды, для которых характерна наибольшая площадь утолщения (рис.13).

Через неутолщенные участки сосудов (поры) осуществляется горизонтальный транспорт воды в соседние сосуды и клетки паренхимы. Появление сосудов в процессе эволюции обеспечило покрытосеменным растениям высокую приспособленность к жизни на суше и, как результат, их господство в современном растительном покрове Земли.

Другие элементы ксилемы. В состав ксилемы кроме проводящих элементов входят также древесинная паренхима и механические элементы - древесинные волокна, или либриформ. Волокна, так же как и сосуды, возникли в процессе эволюции из трахеид. Однако в отличие от сосудов у волокон уменьшилось число пор и сформировалась еще более утолщенная вторичная оболочка.

Флоэма (луб). Флоэма осуществляет нисходящий ток органических веществ - продуктов фотосинтеза. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, клетки-спутницы, механические (лубяные) волокна и лубяная паренхима.

Ситовидные трубки. В отличие от проводящих элементов ксилемы, ситовидные трубки представляют собой цепочку живых клеток (рис.14).

Поперечные стенки двух смежных клеток, входящих в состав ситовидной трубки, пронизаны большим числом сквозных отверстий, образующих структуру, напоминающую сито. С этим и связано название ситовидных трубок. Стенки, несущие эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Через эти отверстия и осуществляется транспорт органических веществ из одного членика в другой.

Членики ситовидной трубки соединены своеобразными порами с клетками-спутницами (см. ниже). С паренхимными клетками трубки сообщаются через простые поры. В зрелых ситовидных клетках отсутствуют ядро, рибосомы и комплекс Гольджи, а их функциональная активность и жизнедеятельность поддерживается клетками-спутницами.

Клетки-спутницы (сопровождающие клетки). Располагаются вдоль продольных стенок членика ситовидной трубки. Клетки-спутницы и членики ситовидных трубок образуются из общих материнских клеток. Материнская клетка делится продольной перегородкой, и из двух образовавшихся клеток одна превращается в членик ситовидной трубки, а из другой развиваются одна или несколько клеток-спутниц. Клетки-спутницы имеют ядро, цитоплазму с многочисленными митохондриями, в них происходит активный обмен веществ, что связано с их функцией: обеспечивать жизнедеятельность безъядерных ситовидных клеток.

Другие элементы флоэмы. В состав флоэмы наряду с проводящими элементами входят механические лубяные (флоэмные) волокна и лубяная (флоэмная) паренхима.

Проводящие пучки. В растении проводящие ткани (ксилема и флоэма) образуют особые структуры - проводящие пучки. Если пучки частично или полностью окружены тяжами механической ткани, их называют сосудисто-волокнистыми пучками. Эти пучки пронизывают все тело растения, образуя единую проводящую систему.

Первоначально проводящие ткани образуются из клеток первичной меристемы - прокамбия. Если при образовании пучка прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей, то такой пучок называют закрытым (рис.15).

Он не способен к дальнейшему (вторичному) утолщению, потому что в нем нет камбиальных клеток. Такие пучки характерны для однодольных растений.

У двудольных и голосеменных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается часть прокамбия, которая в дальнейшем становится пучковым камбием. Его клетки способны делиться, образуя новые проводящие и механические элементы, что обеспечивает вторичное утолщение пучка и, как следствие, рост стебля в толщину. Проводящий пучок, содержащий камбий, называют открытым (см. рис.15).

В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают несколько типов проводящих пучков (рис.16)

Коллатеральные пучки. Ксилема и флоэма примыкают друг к другу бок о бок. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений. Обыч­но в таких пучках ксилема занимает положение ближе к центру осевого органа, а флоэма обращена к периферии.

Биколлатералъные пучки. К ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один - с внутренней стороны, другой - с периферии. Периферический тяж флоэмы преимущественно состоит из вторичной флоэмы, внутренний - из первичной, так как развивается из прокамбия.

Концентрические пучки. Одна проводящая ткань окружает другую проводящую ткань: ксилема - флоэму или флоэма - ксилему.

Радиальные пучки. Характерны для корней растений. Ксилема располагается по радиусам органа, между которыми находятся тяжи флоэмы.