По специализации к восприятию определенного вида информации различают:
1. зрительные,
2. слуховые,
3. обонятельные,
4. вкусовые,
5. осязательные рецепторы,
6. термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и
7. рецепторы боли.
В зависимости от локализации все рецепторы подразделяются на:
1. внешние (экстерорецепторы) и
2. внутренние (интерорецепторы).
К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.
К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:
1. фоторецепторы,
2. механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;
3. хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;
4. терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);
5. болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Все рецепторы изначально делятся на:
1. первично-чувству ющие и
2. вторично-чувствующие.
К первично-чувствующим относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они характеризуются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.
К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулорецепторы. У них между раздражителем и первым нейроном находится высоко специализированная рецепторная клетка. При этом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а опосредованно через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов .
При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторными белковыми молекулами, которые находятся в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2) возникновение внутриклеточных процессов усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и
3) открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки и возникновению так называемого рецепторного потенциала .
Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.
Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал . Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.
Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:
1. он является локальным, т.е. не распространяется,
2. зависит от силы раздражителя,
3. может суммироваться,
4. может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.
Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность.
Во вторично-чувствующих рецепторах высокоспециализированная рецепторная клетка связана с окончаниями сенсорного нейрона синаптически. Поэтому, изменение электрического рецепторного потенциала этой клетки под воздействием раздражителя приводит, к выделению квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Этот медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану окончания первого нейрона, изменяет ее поляризацию и на ней возникает ВПСП. Этот ВПСП и называют генераторным потенциалом , так как он в дальнейшем электротонически вызывает генерацию импульсного бинарного ответа в виде потенциала действия.
В первичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не имеют различий и фактически идентичны.
Итак, преобразование энергии внешнего стимула – кодирование информации и передача информации в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами:
1. градуальными аналоговыми рецепторными или генераторными потенциалами, подчиняющимися силовым законам и
2. бинарным потенциалом действия (импульсом), следующим закону “все или ничего”.
Физиология сенсорных систем
1.Общие принципы строения сенсорных систем. Основные функции сенсорной системы: обнаружение, различение, передача и преобразование, кодирование, детектирование признаков, опознание образов. Адаптация сенсорной системы.
Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:
1) многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных
клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний -с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы
2) многоканальность сенсорной системы, т. е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;
3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»).
На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»:. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а«расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;
4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.
Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.
Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе - специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.
Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.
Общие механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.
Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог - обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал.
Различение сигналов. Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог).
Порог различения интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой - 6 г).
Передача и преобразование сигналов. Процессы преобразования и передачи сигналов в сенсорной системе доносят до высших центров мозга наиболее важную (существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для его надежного и быстрого анализа.
Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований выделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительно искажаются геометрические пропорции представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резко расширено представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).
Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.
Кодирование информации. Кодированием называют совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.
Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.
Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.
Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.
Адаптация сенсорной системы
Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сен сорная адаптация - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).
Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слаба только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается.
В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.
Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз меньше числа афферентных нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя.
2.Классификация и свойства рецепторов. Механизмы возбуждения первично- и вторичночувствующих рецепторов.
В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие , которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие , представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы , проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.
Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала , от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.
Классификация рецепторов. В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.
Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).
По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.
При действии стимула на рецепторную мембрану происходит повышение проницаемости для ионов натрия или кальция, ионы поступают внутрь нервного окончания, мембрана деполяризуется и формируется рецепторный потенциал.
Рецепторный потенциал обладает всеми свойствами местного возбуждения (зависит от силы раздражителя, способен к суммации, распространяется с затуханием). Затем рецепторный потенциал с помощью местных токов вызывает генерацию ПД в афферентном волокне. Частота ПД зависит от амплитуды рецепторного потенциала.
Открываются Ca/Na каналы → поступают внутрь клетки по пассивному градиенту концентрации → деполяризация мембраны.
Формирование локальных токов выходящего направления → деполяризация до КУД → генерация ПД.
Механизмы возбуждения вторичночувствующих рецепторов
В рецепторной клетке под действием раздражителя открываются натриевые или кальциевые каналы, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Возбуждение клетки вызывает секрецию медиатора (ацетилхолин, глутаминовая кислота), и на мембране чувствительного нейрона формируется генераторный потенциал.
Генераторный потенциал с помощью местных токов действует на мембрану афферентного волокна, где и возникает ПД
Рецепторныйпотенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал . Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.
Афферентное звено рефлекторной дуги представлено сенсорными нейронами, тела которых находятся в чувствительных ганглиях спинномозговых нервов или соответствующих черепномозговых нервах.
Центральное звено рефлекса представлено интернейронами, которые образуют малые возбуждающие и тормозные нейронные сети.
Эфферентное звено представлено одним (для соматических рефлексов) или двумя (для вегетативных рефлексов) нейронами.
Эффекторный орган в соматических рефлексах - это скелетные мышцы, в вегетативных - гладкие мышцы, железы, кардиомиоциты.
Морфофункциональная характеристика симпатического отдела вегетативной нервной
Системы.
Центры СНС локализованы в торако-люмбальном отделе спинного мозга.
Преганглионарные нейроны лежат в боковых рогах от последнего шейного до 4-го поясничного сегмента спинного мозга (С8, Th1-Th12, L1-L4).
Имеется 2 типа ганглиев в СНС:
1. паравертебральные ганглии являются парными и образуют симпатическую нервную цепочку по обе стороны от спинного мозга (симпатический ствол)
2. превертебральные ганглии - непарные, их три (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).
Медиаторы и реактивные системы
ñ Преганглионарные нейроны - холинергические (Ах).
ñ Постганглионарные нейроны - адренергические (Над),
ñ Передача возбуждения на орган осуществляется с помощью альфа- и бета-адренорецепторов, которые являются метаботропными рецепторами.
При возбуждении альфа-адренорецепторов активируется мембранный фермент фосфолипаза С и образуется два вторичных посредника: инозитолтрифосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАГ) .
При возбуждении бета-адренорецепторов активируется мембранный фермент аденилатциклаза, что приводит к образованию вторичного посредника ц-АМФ . Следствием активации адренорецепторов может быть изменение как натриевой, так и калиевой проводимости мембраны эффекторных клеток.
1. Павлова об анализаторах. Структура и функции анализаторов. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы.
Учение об анализаторах было создано. Анализатором считал совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражений, проведении возбуждения, а также анализе его свойств клетками коры большого мозга. Анализатор впервые рассматривался как единая система, включающая рецепторный аппарат (периферический отдел анализатора), афферентные нейроны и проводящие пути (проводниковый отдел) и участки коры больших полушарий мозга, воспринимающие афферентные сигналы (центральный конец анализатора). Опыты с удалением участков коры и исследованием возникающих вслед за этим нарушений условнорефлекторных реакций привели к заключению о наличии в корковом отделе анализатора первичных проекционных зон (ядерных зон) и так называемых рассеянных элементов, анализирующих поступающую информацию вне ядерной зоны коры большого мозга. Еще до появления современных аналитических (в частности, электрофизиологических) методов исследования сделал доступным для объективного экспериментального анализа пространственно-временное взаимодействие нервных процессов на высших, корковых уровнях анализаторных систем.
Анализаторы – сложные чувствительные образования нервной системы, воспринимающие раздражения из окружающей среды и ответственные за формирование ощущений. Различают три части любого анализатора:
Ø Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Ø Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.
Ø Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.
Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие:
I. Обнаружение сигналов.
II. Различение сигналов.
III. Передача и преобразование сигналов.
IV. Кодирование поступающей информации.
V. Детектирование тех или иных признаков сигналов.
VI. Опознание образов.
Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
Отношение к одной или нескольким модальностям: моно - и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).
Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.
Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена .
К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.
Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.
Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном" нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.
Для первичночувствующих рецепторов:
I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;
II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);
III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);
IV этап - генерация потенциала действия;
V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
Для вторичночувствующих рецепторов:
I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;
IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;
V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;
VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;
VII этап - генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;
VIII этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.
2. Физиология зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке глаза при действии света.
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80-90% всей информации об окружающем мире.
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения.
Орган зрения - это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
Ø глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
Ø защитные приспособления, т. е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
Ø двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную ("палочки") и колбочковидную ("колбочки") формы. У человека насчитывается 6-7 млн. колбочек и млн. папочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т. е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 - 2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (нм), другие в зеленой (, третьи - в красной (нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название "йодопсин". Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (нм) - в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром. Проводниковый отдел зрительного анализатора начинается от биполярных клеток, затем ганглиозные клетки, затем зрительный нерв, затем зрительная информация поступает на латеральные коленчатые тела таламуса, откуда в составе зрительной лучистости проецируется на первичные зрительные поля.
Первичными зрительными полями коры является поле 16 и поле 17 – это шпорная борозда затылочной доли.
Для человека характерно бинокулярное стереоскопическое зрения, то есть способность различать объем предмета и рассматривать двумя глазами. Характерна световая адаптация, то есть приспособление к определенным условиям освещения.
3. Слуховой анализатор. Звукоулавливающий и звукопроводящий аппарат органа слуха.
С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 доГц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и вышеГц (20 кГц) - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой - низкий.
Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т. е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т. е.0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или "окраске". Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т. е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.
Структурно-функциональная характеристика
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних инаружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.
Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно враз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.
Булава" href="/text/category/bulava/" rel="bookmark">булава , из которой выступает по тончайших ресничек длиной 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
При спокойном вдохе струя воздуха не попадает в узкую щель между верхней носовой раковиной и носовой перегородкой, где расположена обонятельная область, а потому молекулы пахучих веществ могут проникать в нее лишь с помощью диффузии . Усиленный вдох, а также быстрые, короткие вдыхания, совершаемые при нюхании, вызывают в полости носа вихревые движения воздуха, что способствует проникновению воздуха в обонятельную область. Из полости рта (например, во время еды) молекулы пахучих веществ диффундируют в область носоглотки и легко попадают в полость носа вместе с выдыхаемым воздухом. Чтобы воздействовать на рецепторы, они должны адсорбироваться и раствориться на влажной поверхности обонятельного эпителия.
Чувствительность обонятельных рецепторов необычайно велика. Некоторые вещества, например тринитробутилтолуол, могут быть обнаружены человеком по запаху даже при содержании в литре воздуха миллиардных долей миллиграмма. У многих животных чувствительность обонятельного анализатора во много раз выше, чем у человека.
Наличие огромного количества органических и неорганических пахучих веществ самой различной структуры делает несостоятельными попытки чисто химического объяснения их воздействия на рецепторы. Возможно, что энергия внутримолекулярных колебаний вызывает те физико-химические сдвиги в обонятельном пузырьке, которые приводят к возникновению процесса возбуждения. Такой механизм раздражения, если он действительно существует, был бы сходен с фотохимическим механизмом раздражения светочувствительных элементов сетчатки.
Обонятельные клетки, снабженные рецепторным образованием на конце их периферического отростка, представляют собой первый нейрон проводящих путей обонятельного анализатора. Это типичные биполярные клетки, гомологичные клеткам межпозвоночных узлов спинного мозга. Их аксоны, не покрытые миелиновой оболочкой, образуют до 20 тонких нервных стволиков. Через отверстия решетчатой кости они проходят в полость черепа и проникают в обонятельную луковицу, то есть в передний, утолщенный конец обонятельного тракта. Здесь расположены тела второго нейрона. К дендритам каждого из них подходят конечные ветвления аксонов нескольких биполярных клеток. Аксоны второго нейрона образуют обонятельный тракт и направляются к телам третьего нейрона, расположенном в миндалевидном ядре, в переднем, изогнутом конце аммоновой извилины и в подмозолистой извилине. Аксоны третьего нейрона направляются к корковому отделу обонятельного анализатора.
Помимо указанных основных проводящих путей, достигающих коркового отдела обонятельного анализатора, имеются еще пути, связывающие аксоны второго нейрона с промежуточным мозгом, а также с различными скоплениями серого вещества среднего, заднего и спинного мозга. Через эти пути осуществляются двигательные и сенсорные реакции на раздражение обонятельных рецепторов. По-видимому, уздечка, входящая в состав надбугорья, играет по отношению к рефлексам на раздражение органов обоняния ту же роль, что и четверохолмие по отношению к рефлексам на световые и звуковые раздражения.
Ядро обонятельного анализатора у человека расположено в образованиях старой коры, а именно в глубине борозды аммонова рога. Ядра анализатора обоих полушарий связаны друг с другом проводящими путями. К обонятельному анализатору следует отнести и некоторые соседние образования межуточной коры. Прилегающие участки островковой области, лежащие в глубине сильвиевой борозды, по-видимому, имеют то же значение для обоняния, каким обладают проекционно-ассоциативные поля 18 и 19 для зрительной функции.
Есть основания полагать, что к обонятельному анализатору относится и небольшой участок краевой области, расположенной на внутренней поверхности полушария в виде узкой полоски вдоль мозолистого тела. От коркового отдела обонятельного анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, в частности к сосковым телам подбугровой области и к уздечке надбугорья. Через эти пути осуществляются корковые рефлексы на обонятельные раздражения.
Некоторые раздражители, например, ванилин и гваякол, действуют только на обонятельные рецепторы. Многие же другие летучие вещества одновременно раздражают и другие рецепторы.
Так, бензол, нитробензол, хлороформ действуют на вкусовые рецепторы, вследствие чего их запах имеет сладковатый привкус. Хлор, бром, аммиак , формалин возбуждают болевые и тактильные рецепторы слизистой оболочки носа. Ментол, фенол, камфара раздражают холодовые рецепторы, а этиловый спирт - тепловые и болевые. Уксусная кислота действует на вкусовые и болевые рецепторы (отсюда кисловатый и острый запах уксуса) и т. д. Имеются фармакологические и физиологические данные о существовании различных видов рецепторов, обладающих неодинаковой чувствительностью к отдельным запахам. Это свидетельствует о том, что анализ обонятельных раздражений начинается на периферии. Высший анализ и синтез запаховых раздражений происходит в коре больших полушарий.
Сложный характер большинства запаховых ощущений, связанный с одновременным раздражением не только обонятельных, но и других рецепторов, обусловливает тесное взаимодействие корковых отделов трех анализаторов - обонятельного, вкусового, и той части кожного, куда поступают импульсы со слизистой оболочки полости носа. Поэтому в анализе и синтезе запаховых раздражений принимают участие не только упомянутые выше участки коры больших полушарий, но также извилина аммонова рога и нижняя часть постцентральной извилины. Человек не различает отдельные компоненты, входящие в состав сложного запаха. Если смешать два или несколько различно пахнущих веществ, то запах смеси может оказаться либо сходным с запахом одного из них, либо резко отличным от запаха каждой ее составляющей части.
Применяя различные комбинации летучих веществ в строго определенных пропорциях, парфюмеры достигают большого искусства в создании новых запахов. Возможность подавления одного запаха другим используется в целях дезодорации, то есть для нейтрализации запаха зловонных веществ.
Корковые отделы обонятельного анализатора обоих полушарий так тесно связаны между собой, что при чисто обонятельном раздражении человек не различает, в какую половину носовой полости попало летучее вещество. Раздражение других рецепторов полости носа дает локализованные ощущения. Вводя одно запаховое вещество через правую ноздрю, а другое через левую, можно получить подавление одного запаха другим, а также появление совершенно нового запаха. Это показывает, что анализ и синтез обонятельных раздражений в основном происходит не на периферии, а в корковом отделе анализатора. В некоторых случаях удается наблюдать следующее явление -вместо непрерывного ощущения одного и того же запаха смеси возникают чередующиеся ощущения запаха то одного, то другого вещества.
У большинства млекопитающих животных совершенство аналитико-синтетической функции обонятельного анализатора достигает чрезвычайно высоких пределов. У человека в связи с развитием речи и трудовой деятельностью жизненное значение этого анализатора резко снизилось по сравнению со значением зрительного, слухового, тактильного и двигательного анализаторов. Условные рефлексы на действие запаховых раздражителей образуются у человека в неизмеримо меньшем количестве, чем у собаки или кошки; этому соответствует относительно слабое развитие у него коркового отдела обонятельного анализатора. У детей положительные условные рефлексы на запаховые раздражители удается выработать на 5-6-й неделе жизни; образование грубых дифференцировок становится возможным большей частью не ранее начала третьего месяца. Однако тонкие дифференцировки (например, различение разных сортов одеколона) начинают вырабатываться значительно позднее, да и то с большим трудом. Нередко и взрослые люди, несмотря на отсутствие каких-либо нарушений в периферическом отделе анализатора, очень плохо различают запахи.
В тех случаях, когда запаховые раздражения приобретают для человека существенное значение, аналитико-синтетическая деятельность обонятельного анализатора может достигать большого совершенства, вплоть до различения компонентов запаховой смеси. Это наблюдается у некоторых парфюмеров, кулинаров и т. д.
5. Вкусовая рецепция. Виды вкусовых ощущений. Особенности проводникового отдела.
Чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной. С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния организма.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора.
Периферический отдел. Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, которые расположены главным образом в сосочках языка. Вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.
На вкусовой клетке имеется большое число синапсов, которые образуют волокна барабанной струны и языкоглоточного нерва. Волокна барабанной струны (ветвь язычного нерва) подходят ко всем грибовидным сосочкам, а волокна языкоглоточного нерва - к желобоватым и листовидным. Корковый конец вкусового анализатора находится в гиппокампе , парагиппокамповой извилине и в нижней части заднецентральной извилины.
Вкусовые клетки непрерывно делятся и непрерывно гибнут. Особенно быстро происходит замещение клеток, расположенных в передней части языка, где они лежат более поверхностно. Замена клеток вкусовой почки сопровождается образованием новых синаптических структур
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглсточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верх-пегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.
Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Центральный отдел. Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены «сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
Восприятие вкусовых раздражителей. Микроворсинки вкусовых клеток являются образованиями, непосредственно воспринимающими вкусовой раздражитель. Мембранный потенциал вкусовых клеток колеблется от -30 до -50 мВ. При действии вкусовых раздражителей возникает рецепторный потенциал величиной от 15 до 40 мВ. Он представляет собой деполяризацию поверхности вкусовой клетки, которая является причиной возникновения в волокнах барабанной струны и языкоглоточного нерва генераторного потенциала, переходящего по достижении критического уровня в распространяющиеся импульсы. С рецепторной клетки возбуждение передается через синапс на нервное волокно с помощью ацетилхолина. Некоторые вещества, как например СаС12, хинин, соли тяжелых металлов, вызывают не первичную деполяризацию, а первичную гиперпрляризацию. Ее возникновение связано с осуществлением отрицательных отвергаемых реакций . Распространяющихся импульсов при этом не возникает.
В отличие от обонятельных вкусовые ощущения легко могут быть объединены в группы по сходным признакам. Различают четыре основных вкусовых ощущения - сладкое, горькое, кислое и соленое, которые в своих сочетаниях могут давать многообразные оттенки вкусовых качеств.
Ощущение сладкого вызывается содержащимися в пищевых веществах углеводами (двухатомные и многоатомные спирты, моносахариды и т. д.); ощущение горького - воздействием на вкусовые рецепторы различных алкалоидов ; ощущение кислого возникает от действия растворенных в воде различных кислот; ощущение соленого вызывается поваренной солью (хлористый натрий) и другими соединениями хлора.
6. Кожный анализатор: виды рецепции, проводниковый отдел, представительство в коре больших полушарий.
К кожному анализатору относят совокупность анатомических образований, согласованной деятельностью которых определяются такие виды кожной чувствительности, как чувство давления, растяжения, прикосновения, вибрации, тепла, холода и боли. Все рецепторные образования кожи в зависимости от их структуры делятся на две группы: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные.
Свободные нервные окончания представлены конечными разветвлениями дендритов сенсорных нейронов. Они теряют миелин, проникают между клетками эпителия и располагаются в эпидермисе и дерме. В некоторых случаях конечные разветвления осевого цилиндра окутывают измененные эпителиальные клетки, образуя осязательные мениски.
Несвободные нервные окончания состоят не только из ветвлений волокна, потерявшего миелин, но и из клеток глии. К несвободным инкапсулированным рецепторным образованиям кожи относятся пластичные тельца, или тельца Фатера-Пачини, заметные невооруженным глазом (например, на разрезе кожи пальцев руки), в жировой клетчатке. Прикосновение воспринимается осязательными тельцами (тельца Мейснера, колбы Краузе и др.) сосочкового слоя собственно кожи, осязательными дисками росткового слоя эпидермиса. Корни волос оплетены нервными манжетками.
Густота расположения рецепторов в коже разных участков тела неодинакова и функционально обусловлена. Заложенные в коже рецепторы служат периферическими частями кожного анализатора, имеющего благодаря её протяженности существенное значение для организма.
Возбуждение от рецепторов кожного анализатора направляется в центральную нервную систему по тонкому и клиновидному пучкам. Кроме того, импульсы от рецепторов кожи проходят по спинно-бугорному пути и троичной петле, а от проприорецепторов – по спиномозжечковым путям.
Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже 5 грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы нейритами чувствительный нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах, а дендриты оканчиваются рецепторами кожи. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонного и клиновидного ядер. Волокна тонкого и клиновидного ядер идут по двум направлениям. Одни – под названием наружных дугообразных волокон – переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры его червя. Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Волокна клеток этих ядер в составе нижних ножек мозжечка направляются к преддверным ядрам моста.
Другая, большая часть волокон клеток тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга совершает перекрест и образует медиальную петлю. Последняя идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в вентральном ядре зрительного бугра. Волокна нейронов зрительного бугра идут в составе таламической лучистости к коре центральных областей большого полушарий.
Спинно-бугорный путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Тела чувствительных нейронов этого пути залегают в спинномозговых ганглиях. Центральные волокна нейронов входят в составе задних корешков в спинной мозг, где оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Отростки клеток задних рогов переходят на противоположную сторону и в глубине бокового канатика соединяются в спинно-бугорный путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра зрительного бугра. Волокна этих нейронов идут в составе таламической лучистости к коре, где и оканчиваются, главным образом в заднецентральной области.
Троичная петля передаёт импульсы от рецепторов кожи головы. Чувствительными нейронами служат клетки троичного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трёх ветвей троичного нерва, иннервирующих кожу лица. Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка троичного нерва и проникают в мозг в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и нисходящие ветви (спинномозговой путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро троичного нерва, а в продолговатом и спинном мозге – ядро его спинномозгового пути. Центральные волокна этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве троичной петли проходят по покрышке среднего мозга до зрительного бугра, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли на клетках его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части заднецентральной области, где главным образом и локализуется кожный анализатор головы.
7. Орган равновесия: значение в жизни человека и животных. Особенности рецепторного аппарата.
Вестибулярный анализатор или орган равновесия обеспечивает ощущение положения и перемещения человеческого тела или его частей в пространстве, а также обусловливает ориентацию и поддержание позы при всех возможных видах деятельности человека
Рис 17 Строение и расположение лабиринта и рецепторов отолитового аппарата:
1, 2, 3 - соответственно горизонтальный, фронтальный и сагиттальный полукругом каналы; 4,5 - отолиты аппарат: овальный (4) и круглый (5) мешочки; 6,7 - нервные ганглии, 8 - вестибуло-кохлеарный нерв (Ш ра черепно-мозговых нервов), 9 - отолиты; 10-желеобразная масса, 11 - волоски, 12 - рецепторные волосковые клетки, 13 - опорные клетки, 14 - нервные волокна
Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора расположен, как и внутреннее ухо, в лабиринтах пирамиды височной кости Лежит он в так называемом вестибулярном а аппарате (рис 17) и состоит из преддверия (отолитового органа) и трех полукружных каналов, расположенных втроем взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной (слева на право), и с агитальний (переднее-задней) преддверие или переддверя состоит, как указывалось, из двух перепончатых мешочков: круглого, расположенного ближе к завитка внутреннего уха и овального (пестика), располо шованого ближе к полукружных каналов перепончатого части полукружных каналов соединены пятью отверстиями с пестиком преддверия Начальный конец каждого полукружных каналов имеет расширение, что называется ампулой Все перепончатые части вестибулярного анализатора заполнены эндолимфой Вокруг перепончатого лабиринта, (между ним и его костным футляром) находится перилимфой, которая переходит также в пе рилимфу внутреннего уха На внутренней поверхности мешочков имеются небольшие возвышения (пятна) где именно и расположены рецепторы равновесия, или отолитовой аппарат, который размещен полувертикальном в овальном Мише чку и горизонтально в круглом мешочке В отолитового аппарата находятся рецепторные волосковые клетки (механорецепторы), имеющие на своей вершине волоски (реснички) двух типов, много тонких и коротких стереоцилиив и один более толстый и длинный волосок, произрастающего на периферии и называется киноцилий Рецепторные волосковые клетки пятен на поверхности мешочков преддверия собраны в группы, называемые мака ли Киноцилии всех волосковых клеток погружены в студенистую массу расположенной над ними так называемой отолитовой мембраны, содержащей многочисленные кристаллы фосфата и карбоната кальция, называемые отолиты (в дословном переводе - ушные камни) Концы стереоцилиив волосковых клеток макулы свободно подпирают и удерживают на себе отолитовой мембрану (рис. 18).
Благодаря отолиты (твердым включением), плотность отолитовой мембраны выше плотность среды, что его окружает Под действием силы тяжести гравитации или ускорения, отолитовой мембрана смещается относительно рец цепторних клеток, волоски (киноцилии) этих клеток сгибаются и в них возникает возбуждение Таким образом, отолитового аппарата каждое мгновение контролирует расположение тела относительно силы тяжести, определяет, в котором пол оженни в пространстве (в горизонтальном или в вертикальном) находится тело, а также реагирует на прямолинейные ускорения при вертикальных и горизонтальных движениях тела Порог чувствительности отолитового аппарата до прямолинейных ускорений равна 2-20 см / сек, а порог распознавания наклона головы в сторону составляет 1 °; вперед и назад - около 2 ° При сопутствующих раздражениях (при воздействии вибрации, колебания, тряски) чувствительность вестибулярного анализатора снижается (например, вибрации транспорта могут повышать порог распознавания наклона головы вперед и назад до 5 °, а в сторону-до 10 ° 10°).
Второй частью вестибулярного аппарата есть три полукружных канала, каждый диаметром около 2 мм На внутренней поверхности ампул полукружных каналов (рис 18) расположены гребешки, на вершине которых волосковые клетки сгруппированы в кристы, над которыми расположена студенистая масса с отолитов, что здесь называется листовидной мембраной или купулою Киноцилии волосковых клеток крист, так как это было описано и для о толитового аппарата мешочков преддверия, погружены в купулу и возбуждаются от движений эндолимфы, возникающие при перемещениях тела в пространстве При этом наблюдается движение волосков - стереоцилиив в сторону киноцилиив Возникает рецепторный потенциал действия волосковых клеток, выделяется медиатор ацетилхолин, который и стимулирует синаптические окончания вестибулярного нерва Если смещение стереоцилиив направлено в пр отилежний от киноцилий сторону, то активность вестибулярного нерва наоборот снижается Дня волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращения в определенных пло щинах Дело в том, что эндолимфа полукружных каналов имеет такую??же плотность, как и купула ампул и поэтому прямолинейные ускорения не влияют на положение волосков волосковых клеток и купулы При оборота УНИ головы или тела возникают угловые ускорения и тогда купула начинает двигаться, возбуждая рецепторные клетки Порог распознавания вращения для рецепторов полукружных каналов составляет примерно 2-3 ° / это 2-3 °/сек.
К рецепторов вестибулярного аппарата подходят периферийные волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, ию расположенный во внутреннем ухе (первые нейроны) Аксоны этих нейронов сплетаются вместе м с нервными волокнами от рецепторов внутреннего уха и образуют единый вестибуло-кохлеарний или присинковых-улитковый нерв (VIII пара черепно-мозговых нервов) Импульсы возбуждения о положении те а в пространстве этим нервом поступают в продолговатого мозга (второй нейрон), в частности в вестибулярный центр, куда также приходят нервные импульсы от рецепторов мышц и суставов Третий нейрон расположен и в ядрах зрительных бугорков среднего мозга, которые в свою очередь соединены нервными путями с мозжечком (отделом мозга, обеспечивающей координацию движений), а также с подкорковыми образованиями и корой головного ого мозга (центрами движения, письма, речи, глотания и т. д.) Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной доле головного мозгаозку.
При возбуждении вестибулярного анализатора возникают соматические реакции (на основе вестибуло-спинальных нервных связей), способствующих перераспределению тонуса мышц и постоянной поддержке равновесия тела в пространстве Рефлексы, обеспечивающие равновесие тела делятся на статические (вне стояния, сидения и др.) и статокинетического Примером статокинетического рефлекса может быть вестибулярный нистагм глаз ность АГМ возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения и заключается в том, что глаза сначала медленно движутся в сторону, противоположную направлению перемещения или вращения, а затем быстрым движением в обратной ротному направлении перескакивают на новую точку фиксации зрения Реакции такого типа обеспечивают возможность обозрения пространства в условиях движения тел тіла.
Благодаря связям вестибулярных ядер с мозжечком обеспечиваются все подвижные реакции и реакции по координации движений, в том числе при выполнении трудовых операций или спортивных упражнений Поддержанию рав веса также способствуют зрение и мышечно-суставная рецепцийя.
Связь вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой обусловливает вестибуло-вегетативные реакции сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов Такие реакции могут проявляться я в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, могут возникать тошнота и рвота (например, как это бывает при длительной и сильной действия специфических раздражителей движения транспорта на вестибюль овражный аппарат, что приводит к укачивания).
Формирование вестибулярного аппарата у детей заканчивается раньше других анализаторов У новорожденного ребенка этот орган функционирует почти так же, как и у взрослого человека Тренировка двигательных качеств у ди итей с самого раннего детства способствует оптимизации развития вестибулярного анализатора и, как результат, разнообразит их двигательные возможности, до феноменальных (например, упражнения цирковых акробатов гимнастов и др. н.).
При действии стимула на рецептор происходит изменение пространственной структуры белковых молекул, встроенных в мембрану рецепторной клетки. Это приводит к изменению проницаемости мембраны главным образом для ионов натрия и в некоторой степени калия. В результате возникает ионный ток, который изменяет потенциал покоя и вызывает генерацию рецепторного потенциала, который является первичным электрическим ответом рецептора на действие стимула.
В первично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал достигает критического уровня и приводит к генерации распространяющихся потенциалов действия, которые без затухания передаются по афферентным нервным волокнам в вышележащие уровни центральной нервной системы.
Во вторично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора (ацетилхолина) из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона и вызывает ее деполяризацию, т.е. развивается постсинаптический потенциал. Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называется генераторным потенциалом. В отличие от потенциалов действия, генерация которых подчиняется закону «все или ничего», величина генераторного потенциала зависит от амплитуды рецепторного потенциала и пропорциональна величине стимула. Когда генераторный потенциал достигает определенного критического уровня, он формирует на чувствительном нервном окончании серию распространяющихся нервных импульсов. Таким образом, в первично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал является в тоже время и генераторным потенциалом, а во вторично чувствующих рецепторный потенциал и генераторный потенциал разобщены.
Характеристика рецепторов
Рецепторы обладают способностью не только воспринимать, но и усиливать сигнал за счет собственной внутренней энергии – энергии метаболических процессов. Следовательно, количество энергии, затрачиваемое рецепторами на восприятие и кодирование его в серии нервных импульсов, может значительно отличаться от энергии стимула.
Деятельность разнообразных рецепторных аппаратов направлена, в конце концов, на обеспечение эффективной работы сенсорных систем. Это предполагает, несмотря на вариативность в строении и механизмах работы конкретных рецепторов, выделить особенности, характерные для всех видов.
1. Ритмическая активность . Многим рецепторам свойственна ритмическая активность в состоянии покоя – спонтанная или фоновая импульсация. Фоновая активность позволяет рецепторам оценивать не только возбуждающие, но и тормозные воздействия, т. е. передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. Кроме того, фоновая импульсация позволяет поддерживать высокую возбудимость рецепторов.
2. Адаптация рецепторов . Это процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками. Наиболее быстро адаптирующиеся рецепторы – механорецепторы кожи. Практически отсутствует способность к адаптации у проприорецепторов.
При длительном неизменном раздражении адаптация проявляется в снижении, а затем в полном исчезновении рецепторного потенциала. По своему характеру адаптация может быть полной или неполной, а также быстрой и медленной. Как правило, быстрая адаптация бывает полной, а медленная – неполной. Исчезновение рецепторного потенциала при адаптации рецептора к действию постоянного стимула приводит к потере определённой доли информации. Но рецептор сохраняет способность мгновенно реагировать на любое изменение параметров раздражения. Благодаря способности рецепторов к адаптации значительная доля информации не достигает сознания и таким образом не перегружает высшие отделы центральной нервной системы избыточной информацией.
3. Направленная чувствительность. У многих рецепторов максимальное возбуждение отмечается при определенном направлении раздражающего возбуждения, а при другом направлении рецептор возбуждается минимально или тормозится.
4. Эфферентная регуляция. Рецепторы находятся под тоническим тормозным влиянием со стороны вышележащих нервных структур. Это торможение стабилизирует мембранный потенциал около определенной величины, благодаря чему генераторный потенциал не достигает критического уровня, и потенциалы действия в рецепторе не возникают. Роль направленной чувствительности состоит в формировании на высших этажах сенсорной системы специализированных нейронов-детекторов направленного движения.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. Дайте определение понятия «рецептор», назовите функции рецепторов.
2. Рассмотрите различные классификации рецепторов.
3. Каков механизм возбуждения первично и вторично чувствующих рецепторов? Приведите примеры первично и вторично чувствующих рецепторов.
4. Чем отличаются друг от друга быстро и медленно адaптирующиеся рецепторы?
5. К какому виду рецепторов в рамках различных классификаций относятся зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые рецепторы, рецепторы мышц и другие?
6. Какие процессы лежат в основе возникновения рецепторного потенциaла?
7. В чем разница между рецепторным потенциалом, генераторным потенциaлом и потенциaлом действия?
8. Назовите характерные особенности рецепторных элементов сенсорных систем.
