Клеточная оболочка (стенка) «подразделяется» на первичную, вторичную, третичную КС. Материал для построения клеточной стенки секретирует сам заключенный в ней – протопласт. Первичная – кс, отлагающаяся во время деления клеток растений. Характерна для эмбриональных клеток и клеток растущих растяжением. Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных мицелл, которые образуют микрофибриллы, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Первичная в результате утолщения превращается во вторичную кс (придает клетке жесткость и прочность). Третичная кс – самый внутренний, тонкий последний слой вторичной стенки вследствие особенностей структуры. Обращенная внутрь клетки поверхность третичной стенки обычно покрыта субмикроскопическими бородавчатыми выростами.
Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза. Целлюлоза представляет собой полисахарид (полимер глюкозы). В ней заключено около 50 % углерода, находящегося в растениях. 20–40 % материала клеточной стенки составляет целлюлоза. Особо важное значение для той роли, которую выполняет целлюлоза в клеточных стенках имеет ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Микрофибриллы, погруженные в матрикс, образуют каркас клеточной стенки. Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и вторичные) пропитываются лигнином – сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клеточная стенка пронизана порами, сквозь которые проходят плазмодесмы. Совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, получила название симпласта. Функции кс: 1. Оболочки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору; 2) Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обуславливают и тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде; 3) Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит путем, по которому передвигается вода и минеральные вещества; 4) Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой – кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потерю воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов; 5) Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению;

В отличие от животных и многих простейших, у растений, бактерий и грибов, почти все клетки имеют стенку , лежащую кнаружи от цитоплазматической мембраны и обладающую повышенной прочностью. Основная функция данной структуры - опора и защита.

Клеточные стенки (или клеточные оболочки) строятся из веществ, синтезируемых самими клетками. Их химический состав различен у растений, грибов и прокариот. Кроме того, даже у одного растения у различных клеток состав стенок несколько различен.

Клеточная стенка растений состоит в основном из целлюлозы. Целлюлоза - это полисахарид, мономером которого является глюкоза.

Основу бактериальных клеточных стенок составляет вещество муреин (относится к пептидогликанам). У грамположительных бактерий в состав оболочки входят различные кислоты, а сама оболочка плотно прилегает к цитоплазматической мембране. У грамотрицательных бактерий оболочка более тонкая и не прилегает к мембране. Между мембраной и оболочкой образуется периплазматическое пространство. Снаружи клеточная оболочка грамотрицательных прокариот окружена внешней мембраной, составленной из липополисахарида.

У грибов основным веществом клеточных стенок является хитин, а не целлюлоза.

Состав клеточной стенки растений

У растений стенка дочерних клеток образуется уже во время деления родительской. Впоследствии она называется первичной. У многих клеток позже образуется вторичная оболочка.

Первичная клеточная оболочка состоит из микрофибрилл целлюлозы , погруженных в матрикс из других полисахаридов. Отличительной особенностью волокон целлюлозы является их прочность. Молекула целлюлозы представляет собой длинную полисахаридную цепь. Отдельные молекулы соединяются друг с другом водородными связями в пучок, который называется микрофибриллой. Такие фибриллы образуют каркас клеточной стенки.

Матрикс клеточной стенки составляют полисахариды пектины и гемицеллюлозы , а также ряд других веществ (например, белков). Пектиновые вещества представляют собой группу кислых полисахаридов, их молекулы могут быть не только линейными, но и разветвленными. Гемицеллюлозы также смешанная группа полисахаридов. Длина их линейных молекул короче, чем у целлюлозы.

Оболочки соседних клеток растений соединены между собой срединной пластинкой, состоящих из пектатов магния и кальция , для которых характерна клейкость.

В состав стенок растений входит вода (составляет более половины массы), обуславливая ряд физических и химических свойств полисахаридов.

Жесткий каркас растения во многих местах пронизан каналами (плазмодесмами ), по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних.

Клетки мезофилла листа (а также некоторые другие) на протяжении всей своей жизни имеют только первичную стенку. У большинства же клеток на первичную оболочку с внутренней стороны отлагается вторичная стенка, составленная из дополнительных слоев целлюлозы. Обычно в это время клетка уже дифференцирована и не растет (исключение составляют, например, клетки колленхимы).

В каждом отдельном слое вторичного утолщения микрофибриллы целлюлозы располагаются под одним углом (параллельно друг другу). Однако разные слои имеют разный угол, что обеспечивает большую прочность.

Часть клеток растений одревесневают (трахеальные элементы ксилемы, склеренхима и др.). В основе этого процесса лежит интенсивная лигнификация стенок (в небольших количествах лигнин есть во всех оболочках). Лигнин не является полисахаридом, а представляет собой сложное полимерное вещество. Отложения лигнина могут иметь различную форму (сплошную, кольцевую, спиральную, сетчатую). Он скрепляет целлюлозу, не дает ей смещаться. Лигнин не только обеспечивает прочность, но и дает дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических факторов.

Функции клеточной стенки

Оболочки разных клеток совместно обеспечивают всему растению и его отдельным частям механическую прочность и опору. Это функция клеточной стенки аналогична одной из функций скелета животных. Однако она не единственная.

Жесткость стенок препятствует растяжению клеток и их разрыву. В результате по физическим законам в клетки может путем осмоса поступать вода. Для травянистых растений тургоцентричность клеток является единственной их опорой.

Микрофибриллы целлюлозы ограничивают рост клеток и определяют их форму. Если микрофибриллы окольцовывают клетку, то она будет расти в длину (поперек направления волокон).

Связанные клеточные стенки образуют апопласт , по которому передвигается вода и минеральные вещества. Плазмодесмы связывают содержимое разных клеток в единую систему - симпласт .

Стенки сосудов ксилемы, трахеид, ситовидных трубок выполняют транспортную функцию.

Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрыты воском (кутикулой). С одной стороны, он препятствует испарению воды, с другой – проникновению вредных микроорганизмов.

У некоторых растений в определенных клетках оболочки видоизменяются и служат местом запаса питательных веществ.

Новосибирский государственный

Педагогический университет

Институт естественных и социально-экономических наук

Реферат

«Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)»

Выполнила: студентка IVкурса

ОЗО ИЕСЭН Биология гр. 1А

Кайзер Светлана Владимировна

Проверила: Захарова Любовь

Александровна

Новосибирск

2008 г.

1. Введение

2. Субклеточные структуры растительной клетки.

2.1. Клеточная стенка

2.1.1. Химический состав клеточной стенки

2.1.2. Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточной стенки

2.1.3. Ослизнение и минерализация клеточной стенки

2.1.4. Формирование и рост клеточной стенки

2.1.5. Функции клеточной стенки

2.1.6. Эволюция клеточной стенки

2.2. Цитоскелет

2.2.1. Микротрубочки, строение и функции

2.2.2. Химический состав микротрубочек

2.2.3. Микрофиламенты, строение и функции

2.2.4. Химический состав микрофиламентов

3. Заключение

Растительная клетка – сложная структура. Она имеет много общего в строении с клеткой животной. В тоже время у растительной клетки имеются специфичные присущие только для нее органоиды, обеспечивающие осуществление различных физиологических процессов клетки.

Чтобы понять, как происходят те или иные процессы в растительном организме необходимо знать особенности строения растительной клетки.

Цель данной работы рассмотреть, изучить, строение и функции субклеточных структур растительной клетки. Зная строение этих структур можно объяснить многие процессы, происходящие в растительной клетке.

К субклеточным структурам растительной клетки относится клеточная стенка, и немембранные макромолекулярные структуры – микротрубочки и микрофиламенты.

Клеточная стенка или оболочка расположена кнаружи от плазматической мембраны. Особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических организмов, у животных клеток она или отсутствует, или выражена очень слабо. У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а вегетативное тело состоит из клеток имеющих клеточные стенки. У высших растений клеточной стенкой обладают абсолютно все клетки.

Клеточная стенка окружает клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая единство и целостность растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тонкие нити цитоплазмы – плазмодесмы. Благодаря этому осуществляются межклеточные контакты. В ходе эволюции у растений возникли разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Во многом растительные клетки классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.

Оболочка, как правило бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки отделяются друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединой пластинкой.

Химический состав Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:

- Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений.

Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки – гемицеллюлозы, белки, липиды.

Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.

Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200 о С.. Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле.

Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.

Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),

пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.

Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл.

Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.

По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300 о С.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клеточных стенок.

Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений.

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.

Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточных оболочек.

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергается оболочка при одревеснении, опробковении и кутинизации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином. Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты.

Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое. Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму.

Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет. Лигнин обладает и консервирующими свойствами и поэтому действуют как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных оболочек, либо на поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки.

Кутины – это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие поверхность эпидермальных клеток растений в виде пленки – кутикулы.

Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых зерен голосеменных и покрытосеменных растений.

Общими для них являются следующие черты.

Все они высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых являются насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и жиры.

От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются нерастворимостью в ряде реактивов.

Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной кислоте.

Суберины, кутины и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха. Эти вещества находятся в оболочках периферических тканей и защищают органы растений от излишней потери воды.

Ослизнение и минерализация клеточных оболочек.

При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и камеди. Те и другие представляют собой высокомолекулярные углеводы, состоящие большей частью из пентоз и их производных. Они нерастворимы в спирте, эфире, а в воде сильно набухают.

Резкой границы между ними не установлено. Обычно их различают по консистенции в набухшем состоянии: камеди клейки и могут вытягиваться в нити, слизи же сильно расплываются и в нити не тянутся. В сухом состоянии камеди и слизи очень тверды и хрупки, и лишь при смачивании водой переходят в тягучее желеобразное состояние.

Значение ослизнения клеточных стенок во многих случаях очевидно. Например, ослизненные наружные слои клеток кожицы семян, набухая весной, входят в соприкосновение с почвой.

Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семена на влажном месте и, поглощая воду из почвы, улучшает водный режим проростка, передавая ему воду и защищая от высыхания. Также слизь может использоваться как запасное, питательное вещество.

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества, причем в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на ее внутренней и наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок.

По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.

Наиболее распространены отложения кремнезема и солей извести. Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и пектиновокислой извести.

Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных стенок.

Формирование и рост клеточной стенки

Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза – телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом. Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт . В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид.

После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки содержат также и структурный белок – гликопротеин. Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен. Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент. Он придает оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа. Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%. Продолжающийся процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение. Содержание различных веществ примерно таково: воды очень мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и практически нет пектиновых веществ.

Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению,и после отмирания.

Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя собственно цитоплазмы.

Функции клеточной стенки.

Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта клеточная стенка выполняет ряд функций:

Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (Защитная функция);

Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки;

Стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у наземных растений;

Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;

Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;

Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку внеклеточным путем (проводящая функция);

Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери воды (покровная функция).

Эволюция клеточной стенки.

Примитивные клетки были окружены слизистым чехлом, состоящим из пектиновых веществ, как и фрагмопласт, возникающий при митотическом делении в клетках современных растений. Совершенствование защитной функции клеточной оболочки привела к появлению в ее составе гемицеллюлозных компонентов. Форма клетки могла поддерживаться кремниевым и карбонатным наружным чехлом, сохранившимся у некоторых современных водорослей. По предположению Фрей-Висслинга первичный слизистый углеводный чехол мог быть предшественником матрикса клеточной стенки.

С возникновением автотрофного способа питания в оболочках клеток в качестве структурного компонента появилась целлюлоза. Выход растений на сушу поставил клеточную стенку перед необходимостью выполнять функцию опоры тела в воздухе. Именно целлюлоза оказалась наиболее оптимальным материалом (в меру прочным и в то же время эластичным) в динамичной и переменчивой среде, где подземным органам растений пришлось испытывать более сильные нагрузки.

Выход на сушу, и увеличение размеров растительных организмов привели также к необходимости снабжения клеток водой. Именно с развитием у наземных растений сосудов, проводящих воду, связывают появление в клеточных стенках лигнина. Лигнин не обнаружен у ископаемых океанских и современных водных растений.

Цитоскелет.

Понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русским цитологом ещё в начале ХХ века. К сожалению, они были забыты, и только в конце 1950 годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная система была переоткрыта.

Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями). Существуют три системы филаментов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты. К другой группе нитчатых структур относятся микротрубочки, третья группа представлена промежуточными филаментами.

Все эти фибриллярные структуры могут участвовать в качестве составных частей в процессе физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, кроме того, в ряде случаев они выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках. Степень выраженности их в разных клетках может быть различной.

Общим для элементов цитоскелета является то, что все они представляют собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например к изменению формы клетки. Некоторые компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли и играть только каркасную роль.

Строение и функции микротрубочек.

Одним из обязательных компонентов цитоплазмы растительной клетки являются микротрубочки. В морфологическом отношении микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку. Размен мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.

Микротрубочка является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. При использовании электронных систем усиления сигнала в световом микроскопе можно видеть, что в живой клетке микротрубочки растут, укорачиваются, исчезают, т.е. постоянно находятся в динамической нестабильности. Оказалось, что среднее время полужизни цитоплазматических микротрубочек составляет всего лишь 5 минут. Так за 15 мин около 80% всей популяции микротрубочек обновляется. В составе веретена деления микротрубоски имеют время жизни около 15-20 с. Однако 10-20% микротрубочек остаются относительно стабильными достаточно долгое время (до нескольких часов).

Сами микротрубочки не способны к сокращению, однако они являются обязательными компонентами многих движущихся клеточных структур, таких как веретено клетки во время митоза как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для целого ряда внутриклеточных транспортов, таких как экзоцитоз, движение митохондрий и др.

В целом роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную систему движения. Микротрубочки цитоплазмы а ассоциации со специфичными ассоциированными моторными белками образуют АТФазные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты. Кроме того, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. У растений, в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная

стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.

Химический состав микротрубочек

Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедениц: из и которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с одного белка ассоциируется -субъеденица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. При спонтанной полимеризации тубулинов осуществляется гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с - тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов идет с большей скоростью на растущем плюс-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствуют понижение температуры и наличие ионов Са 2 .

Существует ряд веществ, которые влияют на полимеризацию тубулина. Так, алкалоид колхицин, связывается с отдельными молекулами тубулина и рпедотвращает их полимеризацию. Это приводит к падению концентрации свободного тубулина, способного к полимеризации, что вызывает быструю разборку цитоплазматических микротрубочек и микротрубочек веретена деления. Таким же действием обладают колцемид и нокодозол, при отмывании которых происходит полное восстановление микротрубочек.

Стабилизирующим действием на микротрубочки обладает таксол, который способствует полимеризации тубулина даже при его низких концентрациях.

Также в составе микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, так называемые МАР-белки. Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина.

Строение и функции микрофиламентов

Микрофиламенты представляют собой очень тонкие и длинные нитевидные белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Под плазматической мембраной микрофиламенты образуют сплошное сплетение, формируя цитосклет. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Так как микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета, то участвуют в изменении формы клетки, во внутриклеточных перемещениях органелл, расхождении хромосом при делении клетки. Кроме этого микрофиламиенты выполняют исследующие функции:

Ответственны за перемещение: хлоропластов, которые могут изменять свое положение в зависимости от освещения;

Клеточных ядер;

Пузырьков;

Участвуют: в фагоцитозе (но, не в пино- или экзоцитозе); в образовании перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков микрофиламентов, опоясывающих клетку); в движении хроматид и хромосом при делении ядра.

Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из актина (актиновых нитей) с миозином.

Химический состав микрофиламентов

В состав микрофиламентов входит в основном белок актин. Но кроме него входят миозин, актинин и др.

Актин - глобулярный белок, он составляет 5-15 % всего клеточного белка и является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин (гамма-актин) полимеризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметр - около 6 нм, длина - несколько мкм). Актин образует трехмерную сеть из большого числа нитей или пучки не менее чем из 20 нитей. В клетке существует обратимое равновесие: гамма-актин - F-актин - пучки F-актина.

Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве (0,3-1,5 % клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина (молекулярная масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один конец этой спирали несет две головки. Конец с головками катализирует расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается энергия, необходимая для внутриклеточных движений.

Заключение

Клеточная стенка растений выполняет ряд важных функций. Окружая растительную клетку со всех сторон, она служит связующим звеном между ней и соседними клетками. Соединяясь между собой тонкими нитями цитоплазмы – плазмодесмами, через которые осуществляется перемещение веществ из клетки в клетку.

Благодаря тому, что первичная оболочка эластична, клетка в этот период интенсивно растет. После прекращения роста образуется вторичная оболочка, в состав которой входит лигнин и ряд других веществ - придающий клетке прочность, жесткость. Эти свойства особенно важны для наземных растений: во-первых, это прочный «скелет», во-вторых, защита от избыточной потери воды. Клеточная оболочка прозрачна, поэтому солнечные лучи легко проникают внутрь клетки к хлоропластам.

Цитоскелет представляет собой белковые, неветвящиеся полимеры, участвующие в процессе перемещения клеточных компонентов, а также выполняют каркасную скелетную роль. Также эти компоненты участвуют в процессе деления клетки, формируя нити веретена деления.

Из выше перечисленного видно, что данные компоненты клетки играют важную

Список литературы

1. Андреева Т.Ф. Маевская С.Н. Воеводская С.Ю. «Физиология растений»

2.Головко Т.К. Добрых Е.В. «Физиология растений» 1993г.

3. Фрей-Виссменг А. Мюлеталер К. «Ультраструктура растительной

клетки» 1968г.

4. Ченцов Ю.С. «Введение в клеточную биологию», М. Академкнига,

5. Якушкина Н.И. Бахтенко Е.Ю. «Физиология растений», М. Владос

6. www.ido.tsu.ru

7. http://www.medkurs.ru/lecture1k/med_biology/qm31/2499.htm

8. http://school.iot.ru/predmety/biologiya.doc

Ниже перечислены основные функции клеточных стенок растений .

1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках). Особо важную роль играет лигнификация клеточных стенок у древесных и кустарниковых пород.

2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, опоясывая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.

4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт) служит главным путем, по которому передвигаются вода и растворенные в ней питательные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток, т. е. объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт.

5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой - кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кугина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.

6. Клеточные стенки сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в нашей статье.

7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды.

8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта.

Плазмодесмы

Плазмодесмы - это живые связи, соединяющие соседние клетки растения через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках. Плазматические мембраны соседних клеток переходят непосредственно одна в другую, выстилая поры. Через просвет каждой поры переходит из клетки в клетку и агранулярный эндоплазма-тический ретикулум. Такая система упрощает связи и координацию между отдельными растительными клетками, поскольку ионам и молекулам не приходится преодолевать на своем пути плазматическую мембрану. Их передвижение, однако, регулируется. Вирусы способны использовать поры в клеточных стенках и могут переходить из клетки в клетку по плазмодесмам.

Плазмодесмы играют также роль при формировании пор в ситовидных пластинках флоэмы.

Вакуоли

Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью мембранный мешок, стенка которого состоит из одинарной мембраны. В животных клетках содержатся относительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, авто-фагические и сократительные. Иная картина наблюдается в растительных клетках, особенно в зрелой паренхиме. Здесь клетки содержат одну большую центральную вакуоль, окруженную мембраной, которая носит название тонопласта. Жидкость, заполняющая центральную вакуоль, называется клеточным соком. Это концентрированный раствор, содержащий минеральные соли, сахара, органические кислоты, кислород, диоксид углерода, пигменты и некоторые отходы жизнедеятельности или «вторичные» продукты метаболизма. Ниже перечислены функции, выполняемые вакуолями.

1. Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса, через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время роста, а также в общем водном режиме растения.

2. Иногда в вакуолях содержатся растворимые пигменты. В эту группу входят анто-цианины, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветков (например, у роз, фиалок и георгин), а также окраску плодов, почек и листьев. У листьев они обусловливают различные оттенки осенней окраски, которая зависит также от фотосинтетических пигментов, содержащихся в хлоропластах. Окраска играет роль в привлечении насекомых, птиц и некоторых других животных, участвующих в опылении растений и в распространении семян.

3. У растений в вакуолях иногда содержатся гидролитические ферменты и тогда вакуоли функционируют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и все другие мембраны, теряет свою избирательную проницаемость, и ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая автолиз.

4. В вакуолях растения могут накапливаться конечные и некоторые вторичные продукты метаболизма. Из конечных продуктов иногда обнаруживаются, например, кристаллы оксалата кальция. Вторичные продукты, в частности алкалоиды и тан-нины, выполняют, возможно, защитную функцию, предотвращая поедание таких растений травоядными животными. Может накапливаться в вакуолях и латекс - млечный сок растений, такой, например, как у одуванчика. В млечном соке бразильской гевеи содержатся соединения, из которых синтезируют каучук, а в млечном соке мака снотворного - такие алкалоиды, как морфин, из которого получают героин.

5. Некоторые растворимые компоненты клеточного сока, например сахароза и минеральные соли, играют роль запасных питательных веществ, при необходимости используемых цитоплазмой.

Хлоропласты

Хлоропласта - это пластиды, содержащие хлорофилл и каротиноиды и осуществляющие фотосинтез. Они находятся главным образом в листьях. Описание их дано в нашей статье.

- Вернуться в оглавление раздела " "

Клеточной стенкой обладают не только растения, но и грибы, а также многие прокариоты. Само открытие Робертом Гуком клетки связано именно с этой структурой. Для понимания устройства клеточной стенки полезно рассмотреть механизм ее образования. Начнем с самых ранних стадий. Как известно, цитокинез (процесс разделения клеток по завершении митоза) в клетках животных осуществляется посредством их отшнуровки, у растений это происходит совершенно иначе. Сначала в экваториальной плоскости делящейся клетки из микротрубочек образуется цилиндрической формы структура, которая называется фрагмопластом . Затем вдоль этих микротрубочек транспортируются мембранные пузырьки, которые отшнуровываются от мешочков комплексом Гольджи. Эти пузырьки сливаются, образуя окруженный мембраной диск. Такой диск является ранней клеточной пластинкой , с ней постоянно сливаются все новые пузырьки. В итоге ранняя клеточная пластинка достигает плазматической мембраны и сливается с ней, разделяя дочерние клетки. Следует отметить, что раннюю клеточную пластинку пронизывают элементы эндоплазматической сети, поэтому такое разделение дочерних клеток не является абсолютным. Прямые сообщения между растительными клетками называются плазмодесмами . Они специфичны для растительных клеток и будут более подробно рассмотрены ниже. Пузырьки комплекса Гольджи, из которого образовалась ранняя клеточная стенка, содержат различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Связываясь между собой, эти вещества образуют срединную пластинку , которая в основном состоит из пектина. Позже в ее состав входят более плотные вещества - целлюлоза и лигнин. Как уже упоминалось, формирование срединной пластинки зависит от оси веретена деления, если учитывать, что ткани развиваются в трехмерном пространстве, легко представить, что каждая клетка со всех сторон окружена срединной пластинкой.

Рис. Ход цитокинеза в клетках высших растений, имеющих жесткую клеточную структуру

(по Б. Албертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)

Рис. Расположение фрагмопласта (Phragmoplast ) в делящейся растительной клетке

На следующих этапах формируются сначала первичная , а затем вторичная клеточная стенка . Строение этих структур нетрудно представить себе, если вспомнить принцип устройства железобетонных блоков, в которых присутствуют металлический каркас и связующее вещество в виде цемента. Такая конструкция обладает немалой прочностью. Такой же принцип наблюдается и в клеточных стенках растений (как в первичных, так и во вторичных). При этом роль нерастяжимых элементов каркаса выполняют пучки молекул целлюлозы, а роль связующего компонента принадлежит гемицеллюлозам и пектинам, которые образуют матрикс клеточной стенки. Все эти вещества транспортируются в пузырьках комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержащиеся в ней вещества наружу. Эти вещества, попадая в пространство между плазматической мембраной и срединной пластинкой, служат материалом для образования клеточной стенки.

Молекулы целлюлозы образованы большим количеством (более 500) остатков глюкозы, которые ковалентно соединяются между собой посредством гликозидных связей. Эти молекулы не ветвятся, но образуют по всей длине многочисленные водородные связи с расположенными рядом молекулами. В результате возникают фибриллы, состоящие из 60 - 70 молекул целлюлозы, длиной несколько мкм (см. рис.). С целлюлозными фибриллами связаны молекулы гемицеллюлоз. Этот полисахарид образован из остатков двух пентоз - ксилозы и арабинозы. Они формируют цепи, к которым присоединяются боковые ответвления, образованные другими моносахаридами. В свою очередь, с молекулами гемицеллюлозы взаимодействуют пектины - полисахариды, образованные сахароподобными мономерами (см. рис.). Их отличительной особенностью является наличие большого количества карбоксильных групп (так называются атомные группы - COOH). Эти группы легко взаимодействуют с ионами кальция и магния, образуя гелеобразные соли - пектаты (это свойство активно используется в хозяйственной практике человека при производстве мармеладов и желе; особенно богаты пектинами некоторые виды водорослей, которые добываются для этих целей в больших количествах). Эта реакция обратима и зависит от различных физических условий - влажность, температура, а также наличие ионов .

Рис. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли - Chaetomorpha melagonium .

Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм (по Н. Грину и соавт., с изменениями)

Рис. Схема строения клеточной оболочки (из Wiki)

Middle Lamella - срединная пластинка, Primary Cell Wall - первичная клеточная стенка, Plasma Membrane - цитоплазматическая мембрана, Pectin - молекулы пектина, Cellulose Microfibril - целлюлозные микрофибриллы, Hemicellulose - молекулы гемицеллюлозы, Soluble Protein - растворимый белок

Целлюлоза, гемицеллюлоза и пектины очень важные компоненты пищи человека. Это балластные вещества, или пищевые волокна, которые не перевариваются в кишечнике человека. Они связывают воду, набухают, стимулируют кишечную перистальтику, способствуют выведению из организма токсических веществ.

Рис. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки - целлюлозных микрофибрилл и матрикса.

Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов (например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки

(по Б. Апьбертсу и соавт., с изменениями и дополнениями)

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды. Она характерна главным образом для меристематических (меристематические клетки - это клетки, способные постоянно делиться) и малодифференцированных (дифференциация - приобретение клеткой морфологических особенностей, связанных с функциональной специализацией клетки) клеток. Такие клетки способны значительно увеличивать свой объем и, соответственно, размеры. Необходимо учитывать, что целлюлозные фибриллы нерастяжимы, а увеличение линейных размеров осуществляется за счет смещения относительно друг друга упомянутых фибрилл.

Некоторые клетки, в частности мезофилла листьев (мезофилл - фотосинтезирующая паренхима вегетативных листьев), по достижении своих окончательных размеров перестают откладывать элементы оболочки. И у них в течение всей жизни сохраняется первичная оболочка. Но у большинства клеток этот процесс не прекращается. В этом случае между плазматической мембраной и первичной стенкой откладывается вторичная. Ее строение в принципе сходно с первичной стенкой, но соотношение компонентов различно. Вторичная стенка содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды.

Во вторичной стенке обычно выделяют три слоя - наружный, самый мощный средний и внутренний (см. рис.). В ней (во вторичной стенке) имеется большое количество пор. Следует отметить, что, несмотря на название, пора представляет собой отнюдь не сквозное отверстие, а всего лишь обычное углубление во вторичной стенке. Первичная стенка и срединная пластинка остаются при этом интактными. Несмотря на это, через поры эффективно осуществляется транспорт, а у некоторых растений (например, у голосеменных) транспорт воды по ксилеме осуществляется только через поры. Поры могут быть простыми (см. рис.) и окаймленными (см. рис.). Окаймленные поры хвойных благодаря наличию такой структуры, как торус, способны активно влиять на интенсивность транспорта. Торус, смещаясь, может перекрывать поток воды (который в нормальном положении обтекает его по краям). Правда, такая акция может быть только одноразовой, потому что, сместившись, торус уже не способен больше вернуться в первоначальное положение.

Рис. Схема строения клеточной стенки:

А - общий вид; Б – часть оболочки при большом увеличении; В - вид сверху; 1 - срединная пластинка; 2, 3, 4- соответственно внешний, средний и внутренний слои вторичной оболочки; 5 - пора; 6 - слепая пора; 7 – плазмодесменные канальцы; 8 - поровое поле

(по В. А. Гуляеву)

Рис. Простые поры в оболочках каменистых клеток из семенной кожуры грецкого ореха:

1 - вторичная оболочка состоит из многих параллельных слоев, отложенных путем аппозиции; 2 - полость клетки; 3 - поровый канал; 4 - ветвистая пора; 5 - срединная пластинка, слившаяся с первичной оболочкой (по Каусману)

Рис. Схема строения пары окаймленных пор:

А - открытое положение поровой мембраны: 1 - первичные оболочки двух соседних клеток (и межклеточный слой между ними); 2 – вторичная оболочка; 3 - поровое окаймление; 4 - поровая мембрана (состоящая из двух первичных оболочек соседних клеток и межклеточного слоя между ними); 5 - поровая камера; 6 - торус; Б - закрытое положение поровой мембраны (по А. А. Яценко-Хмелевскому)

Транспорт также осуществляется через мелкие (до 30 - 60 нм) сквозные отверстия, которые ведут в каналы, пронизывающие клеточные стенки соседних клеток вместе с серединной пластинкой, - плазмодесмы . Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая десмотубула , через нее элементы эндоплазматического ретикулума соседних клеток сообщаются между собой (см. рис.). Между плазматической мембраной и десмотубулой всегда имеется небольшое количество гиалоплазмы . Формирование плазмодесм обычно происходит в момент деления клеток в стадии цитокинеза, но современные исследования показывают, что такие межклеточные сообщения могут образовываться и после разделения сестринских клеток, кроме того, они имеются и между несестринскими клетками. Плазмодесмы позволяют веществам свободно мигрировать из одной клетки в другую, минуя при этом серьезные барьеры. Полагают, что ситовидные поля клеток флоэмы (флоэма - тип проводящей ткани, по которой синтезированные органические вещества транспортируются от фотосинтезирующих органов по направлению к корню) так же представляют собой крупные плазмодесмы.

Рис. Строение плазмодесмы

Рис. Плазмодесмы. Участок оболочек трех смежных клеток при средних увеличениях электронного микроскопа (схематизировано):

1 - эндоплазматический ретикулум смежных клеток сообщается между собой через десмотубулы (каналы плазмодесм); 2 - плазмалемма выстилает

каналы, отграничивая цитоплазму от оболочки; 3 – элементы эндоплазматического ретикулума; 4 - срединная пластинка; 5 – первичная оболочка; 6 - гиалоплазма (по И. А. Корчагиной)

При формировании вторичной клеточной стенки линейный роет клеток становится невозможен, поэтому этот процесс всегда сопровождается уменьшением объема протопласта (протопласт - содержимое живой клетки, за исключением клеточной оболочки). В некоторых случаях клетки, имеющие вторичные утолщения оболочек, сохраняют живой функционирующий протопласт (к примеру, клетки колленхимы - механической ткани, хотя здесь оболочка утолщается не везде, а лишь в определенных участках), но очень часто утолщение приводит к серьезному нарушению транспорта веществ, в результате чего протопласт отмирает, а главную функцию выполняет мощная оболочка (например, склеренхима). В этом случае оболочки одревесневают, т.е. пропитываются лигнином (лат. lignum - древесина). Одревеснение наблюдается у всех высших растений, за исключением мохообразных.

В результате повышается механическая прочность и понижается водопроницаемость.

Лигнин не является углеводом, а происходит из ароматических спиртов. Во вторичной оболочке его содержание доходит до 25 - 30% .

Кроме лигнина, в оболочке клеток некоторых неспециализированных тканей могут накапливаться вещества, обладающие гидрофобными свойствами: растительные воска, кутин и суберин (лат. suber - пробка). Суберин откладывается на внутренней поверхности стенок клеток пробки, что вызывает нарушение проницаемости и гибель клеток. Из суберина образуются и пояски Каспари клеток эндодермы (эндодерма - самый внутренний слой первичной коры, эндодерму стебля также называют крахмалоносным влагалищем из-за отложений крахмала) корня. Кутин выделяется эпидермальными клетками, где он вместе с растительными воска-ми образует защитную кутикулу.

Итак, каждая растительная клетка заключена в сложно устроенный деревянный футляр. Но что это дает клетке? Клеточная стенка выполняет множество функций, но наиболее важными представляются две - роль наружного скелета и обеспечение возможности тургора (лат. turgescere - набухать).

Наличие оболочки лишает клетку возможности изменять свою форму. Для животных клеток это не приемлемо, т.к. резко ограничивает подвижность. Однако растительные организмы являются автотрофами и поэтому в значительно меньшей степени нуждаются в перемещении своего тела в пространстве. Напротив, жесткая оболочка фиксирует клетку. Особенно четко роль клеточной стенки прослеживается у высших наземных растений.

Наземные формы растений должны как-то поддержать тело над землей. Воздух, по причине малой плотности, не может поддерживать растение, поэтому наличие жесткой клеточной стенки, в особенности мощной вторичной, пришлось как нельзя кстати. Но клетка не может без ограничения увеличивать толщину стенки, сохраняя при этом живой протопласт, т.к. нарушается транспорт веществ. И действительно, значительная часть клеток живого растения мертва, а функционируют у них именно толстые оболочки (ксилема - тип проводящей ткани, по которой осуществляется транспорт воды с растворенными в ней минеральными веществами по направлению от корня ко всем структурам побега, склеренхима - тип механической ткани, образованной исключительно толстостенными мертвыми клетками).

Живая растительная клетка характеризуется тургором - давлением, которое оказывает протопласт на клеточную стенку, и, если бы ее не было, клетка разорвалась бы. Тургор выполняет функцию опоры у живых клеток, стенки которых не имеют сильно выраженного вторичного утолщения. Это особенно характерно для травянистых растений.

Кроме того, в клеточных стенках могут запасаться питательные вещества.

Клеточные стенки разделяют организм растения на два пространства. То из них, которое объединяет между собой все протопласты, связанные между собой посредством плазмодесм, называется симпластом . Пространство, которое отграничено клеточными стенками и включает в себя межклетники, называется апопластом . Соответственно транспорт через плазмодесмы называется симпластическим, а транспорт по оболочкам и межклетникам - апопластическим